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玉米多穗性遗传研究 这些穗是水稻植物的常见特征。现代栽培玉米多为不分蘖或分蘖较少的品种,这主要是在其长期的进化过程中经人工不断驯化和选育的结果。同时,栽培技术水平也会影响分蘖和多穗性状的表现。玉米近缘野生种具有很强的分蘖能力和表现出明显的多穗性。因此,将野生近缘属种质的这些性状导入栽培玉米,创制具有特殊及优良性状的新种质,对拓宽玉米的遗传基础具有十分重要的战略意义。 1 玉米穗数和干物质总量的增加 从理论上讲,分蘖是无限的,但由于玉米侧芽的高度抑制,普通玉米仅存在蘖芽而不形成可见分蘖。分蘖型玉米干物质生产潜力很大,整株干物质产量更高,具有较高的青贮饲料利用价值,其干物质总量的获得主要靠分蘖部分。 长期以来,人们在选育玉米新品种时都有意识地选择单穗型玉米。科技和生产实践证明,优良的多穗型玉米比单穗型玉米具有更大的生产潜力。Lonnquist(1967)、Russell(1968)和Durieux(1977)等研究表明,穗数和产量之间存在着密切关系,多穗玉米由于穗库的增加(双穗性或低空秆率)提高了产量或产量潜力。因此,对玉米多穗性进行遗传研究和深入分析具有重要意义。 2 fpse型多穗杂交 一般认为,以大刍草作母本、玉米作父本杂交而得的杂种通常分蘖力强,前期生长慢。玉米育种研究中通常以玉米作为母本、大刍草作为父本进行杂交。赖仲铭(1985)等将玉米G综合种及三合单交(331×合二)分别与墨西哥一年生大刍草(Zea mays.ssp.mexicana)杂交,大约有1/2以上的植株产生分蘖达6~8个,主茎发育为多穗(多的达4~5个),而能正常结实为2~3个。 用玉米(Zea may L.)×多年生二倍体大刍草(Zea diploperennis L.)进行远缘杂交,周洪生等(1997)研究指出,杂种F1可形成20多个分蘖;王启柏等(2002)研究表明,F1每株有4~16个分蘖,F1叶腋中长出的雌穗多达6~7个;芦立婷(2005)指出,F1植株57.5%不发生分蘖,42.5%发生分蘖,F2只有23%植株具有分蘖,而BC1则仅0.8%植株分蘖,并且凡是有分蘖的F1代其整个植株表现出多穗。 曹墨菊等(2002)将多个近缘野生材料(包括二倍体多年生玉米种Zea diploperenis、四倍体多年生玉米种Zea perennis、繁茂玉米种Zea luxurians、墨西哥玉米亚种Zea mays.ssp.mexicana、小颖玉米亚种Zea mays.ssp.parviglumisvar.parviglumis)分别与栽培玉米进行杂交。试验结果表明,杂交F1代多数组合具分蘖,少数组合不具分蘖,同时指出凡是有分蘖的F1代其整个植株亦表现出多穗。 3 对玉米外观的研究 3.1 玉米蝽和非玉米 玉米(Zea mays L.)是禾本科玉蜀黍属一年生草本植物,其本身具有分蘖的特性,玉米分蘖一般发生在近地表的叶腋处。Bruno Moulia(1999)等在完全隔离以及精心管理的条件下种植了栽培玉米,结果发现在一个相当适宜的环境下,通常不分蘖和不多育的栽培种出现了大量分枝(3个以上),包括基部的分蘖和茎秆的分枝。玉米分蘖发生的动力学规律符合分蘖模式,但与其他禾本科植物相比,玉米在分蘖发生时不完全符合禾本科植物中普遍存在的叶蘖同伸规律,而是伴随着一段特殊的且时间较长的迟滞期。据此认为,这样的一个迟滞期很可能增强了叶片(或根)密度的调节,同时也解释了在通常的田间环境甚至是低密度条件下玉米不发生分蘖的原因。 3.2 tb1基因在玉米中的表达 Tb1是在玉米突变体中发现的一个腋芽分生组织的反向调节基因,它是TCP(Cycloidea,PCF-domain protein)DNA结合的转录因子的调节基因家族的成员。John Doebley等(1997)利用转座子标签法,从栽培玉米中得到了一种类似墨西哥类玉米蜀的突变体。随后克隆了这个控制玉米分蘖的基因,命名为Teosinte Branched 1(Tb1)。序列分析发现,基因Tb1不含内含子,序列中含有保守的TCP区和R区。 在墨西哥类玉米蜀和玉米中均有Tb1基因的表达,但是它们的表达模式不同。在墨西哥类玉米蜀中,Tb1在初级侧生分生组织中不表达,而在侧枝上的侧生分生组织中(叶腋中的腋芽)表达。在栽培玉米中,Tb1在雌花序原基和原基下面的未成熟节间以及包裹着这些原基的未成熟总苞中表达。Doebley等(1997)认为,Tb1有两个方面的作用,首先是抑制侧生分生组织的生长,Tb1表达之处的组织和器官总是较小,而且表达水平的高低与器官大小成反比;其次,Tb1决定玉米的花序性别,抑制雄花原基的发育,对于玉米雌花序的正常发育是必需的。但到目前为止,还没有证据表明Tb1家族调控双子叶植物的分枝。 3.3 玉米蝽生长与分布