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植物释放虫害挥发性化合物的代谢调控机制 在植物和植物昆虫的长期合作发展过程中，植物在植物昆虫的营养损失的威胁下，逐渐形成了诱导防御反应。反应早期阶段,植物体内的跨膜电势和Ca2+浓度发生变化。这些变化通常发生在植物被害后数秒或者数分钟内,植食性昆虫口腔分泌物的特异性激发子参与调节。随后,蛋白激酶参与调控了植物与昆虫互作的反应,并与相关信号途径联系起来。信号途径被激活后,提高了一系列防御基因的表达水平,合成相关的防御化合物。诱导防御反应包括直接防御和间接防御。前者是植物体通过营养限制和毒害作用直接防御害虫,即植物在受害后可产生对昆虫具有忌避、拒食或毒杀作用的化学物质(如具有毒性的生物碱),还可产生阻碍昆虫对食物进行消化和利用的化学物质(如蛋白酶抑制剂);后者是植物释放虫害诱导产生的植物挥发性化合物(herbivore-induced plant volatiles,HIPVs),作为“求救”信号,引诱捕食性或寄生性天敌而间接防御害虫,即通常所说的植物-植食性昆虫-天敌三级营养关系中的互利素。HIPVs引诱天敌的现象,最初是由Turlings等人发现的。他们的研究表明,甜菜夜蛾Spodoptera exigua诱导玉米释放的萜烯类挥发物对寄生蜂Cotesia marginiventris产生明显的吸引作用。Fatouros等发现大菜粉蝶Pieris brassicae雌成虫在甘蓝上产卵亦可诱发植株释放挥发物,吸引卵寄生蜂Trichogramma brassicae。另外,HIPVs亦是植物间进行信息交流的“语言”,具有系统性,可从受害部位传递至整个整株(包括地上 / 地下组织)、并扩散至周围健康植株,启动健康植株的防御反应而增强植物群体抗虫性。 本文以虫害诱导植物挥发物的代谢调控机制为主线,综述了诱发HIPVs释放的主要诱导信号及信号转导途径,HIPVs的主要代谢途径及途径中关键酶类物质的调控作用(以萜烯、绿叶挥发物、莽草酸途径代谢物3类物质为主),最后展望了HIPVs的研究前景。 1 鼓励惠州经销商和信号调整方法 1.1 -葡萄糖苷酶sa对水稻挥发物的诱导释放作用 多种生物 / 非生物因子都能够诱发植物产生HIPVs。植食性昆虫为害、病原菌侵染、机械损伤等是主要的诱导因子。但是植食性昆虫为害与机械损伤诱导产生的HIPVs在组分和作用效果上明显不同。虫害不仅增加了HIPVs的含量和种类,而且新组分能够在损伤后较长时间内持续存在,这主要是植食性昆虫取食造成的损伤与昆虫口腔分泌物 / 回流物中的化学诱导物协同作用的结果。用昆虫的口腔分泌物 / 回流物涂抹于机械损伤的植物组织上即可产生与植食性昆虫为害非常相似的HIPVs释放图式。 大量研究表明,脂肪酸和氨基酸的共轭物(Fatty acid-amino acid conjugates, FACs),能够诱发虫害植物释放HIPVs。该类化合物可以从很多鳞翅目幼虫(包括天蛾科Sphingidae、夜蛾科Noctuidae、尺蛾科Geometridae)的口腔回流物中分离得到,被称为挥发物诱导素。挥发物诱导素是第一个被分离纯化的对植物有诱导作用的物质。例如,N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰胺(N-(17-hydroxylinolenoyl)-L-glutamine),首先从甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫口腔分泌物中分离得到,被命名为volicitin,是一种FAC。用volicitin处理玉米叶片后,植株释放的挥发物与鳞翅目幼虫直接取食后诱导产生的挥发物非常相似,均为萜烯类和吲哚的混合物。还有N-acyl Gln / Glu等具有生物活性的FACs,已经从部分鳞翅目幼虫的口腔分泌物中分离得到。如烟草天蛾Manduca sexta幼虫口腔分泌物中的FAC(N-linolenoyl-Glu),经过研究验证,很有可能是烟草植株受虫害后释放挥发性互利素的激发子。上述FAC在烟草中除了能诱导挥发物的释放,亦能诱导蛋白酶抑制剂等化学防御物质的产生。 Mattiacci等研究表明,β-葡萄糖苷酶(β-glucosidase)是大菜粉蝶Pieris brassicae幼虫口腔分泌物中的主要组分,该化合物很有可能是产生HIPVs的激发子。机械损伤的甘蓝叶片被β-葡萄糖苷酶处理后,激发了萜烯类挥发物的释放,从而吸引菜粉蝶盘绒茧蜂Cotesia glomerata。进一步研究表明,虫害甘蓝叶片与机械损伤+β-葡萄糖苷酶的叶片相比,释放的挥发物没有差别。由于β-葡萄糖苷酶的作用,虫害甘蓝释放挥发物的量更大,持续时间更长。Hopke等研究发现,β-葡萄糖苷酶这种激发子可以诱发利马豆和玉米植株中萜烯类化合物 (E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯((E)-4,8-dimethyl-1,3,7