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植物转录因子研究进展 反相互作用因子（transport，tf）也被称为反相互作用因子，直接或间接地与基因启动子区域的环境作用元素相互作用，并对初始基因转移过程进行监督管理。转录因子一般具有4个功能结构域,即DNA结合区(DNA-binding domain,DBD)、寡聚化位点区(oligomerization site,OS)、核定位信号区(nuclear location signal,NLS)和转录调控区(transcription regulation domain,TRD)。DNA结合区是转录因子识别并结合于各种顺式因子的一段氨基酸序列,可与靶位点专一性结合;寡聚化位点区是不同转录因子间发生相互作用的功能域;核定位信号可将转录因子定位于细胞核内的某些区域;转录调控区决定着转录因子对靶基因的调控特征,可分为转录激活域(activation domain,AD)和转录抑制域(repression domain,RD),对靶基因的转录起激活或抑制作用。 自植物中最早的玉米转录因子被报道以来,已发现植物中存在大量转录因子。根据模式植物拟南芥信息资源库TAIR提供的数据分析,拟南芥基因组中包含27 235个编码蛋白的基因,其中2000个以上编码转录因子,约占基因总数的5%~10%,明显高于果蝇(4.7%)和线虫(3.6%)。转录因子的数量和种类繁多,表明了植物转录调控的特殊性和复杂性。目前已从高等植物中分离鉴定出数百种转录因子,有些转录因子参与调控植物细胞和组织的形成,是植物形态建成的关键调节因子,如b HLH转录因子家族。大量转录因子与植物抗逆性密切相关,可调控植物体感受干旱、高盐、低温和病原等信号相关基因的表达,在植物抗逆反应中发挥重要作用,如b ZIP类转录因子。转录因子还可对植物次生代谢产物的合成和分解进行调节,影响次生代谢产物的合成、分解及时空分布,如MYB转录因子家族。 由于转录因子在植物生长发育、形态建成及对外界环境变化的反应中起重要的作用,在植物基因表达调控研究中转录因子一直备受关注。我们结合近年来植物转录因子的研究进展,归纳分析了高等植物转录因子研究的主要策略和最新的技术方法,可为植物转录因子的鉴定、功能分析及靶基因研究提供理论和技术上的参考。 1 转录因子的分类 ,而Pln TFDB是系统收录植物转录因子的数据库。模式植物通常有自己专属的转录因子数据库,如拟南芥转录因子数据库RARTF(http://rarge.gsc.riken.jp/rartf/)、AGRIS(/At TFDB/)和DATF(/),每个数据库都有自己的分类方式,并对这些转录因子的功能结构和作用位点都进行了详细的描述。水稻也有自己专门的转录因子数据库DRTF(/)。这些数据库对植物转录因子的研究有重要的指导作用。 1.1 转录因子的确定 大多数转录因子的序列具有保守性,这些保守结构域(conserved domains,CD)使得用生物信息学方法进行转录因子的预测和功能鉴定成为可能。早期研究中常利用已知转录因子的核酸序列作为探针,与c DNA文库进行杂交来筛选转录因子,这种方法耗时、费力。现在可以利用生物信息学来研究一个未知的序列是否属于转录因子。DBD是转录因子最主要的保守区域,其次还有AD或RD。在漫长的进化过程中,这些区域的氨基酸序列变化都很小,确保了转录因子功能的准确行使。可见保守区是确定一种蛋白质是否是转录因子并鉴定其功能和类型的关键。通常一个转录因子含有1个DBD和1个AD或RD。只含有1个DBD的转录因子一般具有转录抑制活性,如CPC和TRY。也有些转录因子含有2个DBD,如RAV1家族成员,同时含有AP2-ERF和B3等2个DBD。如果是在一系列蛋白质中寻找已知或未知的转录因子CD,则可利用MEME数据库()。SALAD(http://salad.dna.affrc.go.jp/salad/en/)是专门针对植物蛋白质建立的数据库,包含了MEME中的CD数据,同时提供了各种分析软件和工具。除了CD以外,在其他区域具有较高同源性的转录因子功能上冗余的可能性也相对较大,因此可利用NCBI数据库的BLAST对多个转录因子的CD及其他序列进行同源性分析,以便更准确地预测这些转录因子的功能。 1.2 n/n/wolfpsctor/wolfpsctor/wolfpsctor/wolfpsctor/n的计算 、Sub Loc(/SubLoc/)和Wo LF PSORT(/)等。这些数据库和软件给植物转录因子亚细胞定位研究提供了极大的便利,但有时不同计算方法可能会得出不同的预测结果,最终的结论还必须通过实验来验证。 1.3 转录因子调节 microRNA(mi RNA)是影响转录因子基因表达的重要因素,它是一种长18~24 nt的非编