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水稻营养器官根、茎、叶生长阶段的系统划分 0 水稻突变体及基因的发育 水稻是重要的粮食。了解水稻器官的形态结构，分析其突变体表型的发育，能够澄清相关基因的时空表现模式，可以为培育合理的植物种类，提高水稻产量奠定理论基础。同时,由于水稻是禾本科植物的模式植物,从水稻中获得的发育方面的分子遗传信息也有助于研究其它禾谷类作物的基因表达模式、蛋白质分子功能等大量遗传机制。 早在1959年,Kaufman就基于形态学观察描述了水稻营养器官的发育,最早提出了其发育的阶段系统。之后随着分子遗传学的兴起,Inukai等、Asai等、Dai等及Liu等许多研究者鉴定了大量的水稻突变体,研究了植物体形态和分化特征,并克隆了相应的基因。迄今,已经对1698个水稻突变体/基因进行了分类并克隆了其中的43个突变体/基因。突变体的获得促进了人们从分子方面深入了解水稻营养器官的形态解剖特征。2005年,Itoh等在前人研究的基础上,整合了近年来遗传和分子生物学方面的进展,进一步完善了水稻器官发育的阶段系统。近年来,人们对双子叶植物营养器官的发育调控机理有了较深入的了解,但是对单子叶植物营养器官发育过程的分子机制了解甚少。此研究旨在通过研究水稻营养器官发育的分子调控网络,为培育高产和稳产的水稻新品种(系)奠定基础。 1 根系发育 1.1 发育阶段的研究 水稻的根系包括种子根、不定根和侧根,分别对应于根的顶部、中部和下部。迄今,双子叶植物模式植物拟南芥侧根发育中细胞和组织的分化特征已研究得很清楚。但是有关单子叶植物根系的发育研究较少。 早在1959年,Kaufman就基于形态学观察描述了水稻根的发育,提出了其发育的阶段系统。2005年,Itoh等在前人研究的基础上,整合了近年来遗传和分子生物学方面的进展,并得出一个新的发育阶段系统。Inukai等发现Crown rootless1作为生长素响应因子的靶标,在水稻不定根的形成中起关键作用。Zhao等的研究表明,WOX11基因与水稻不定根的发生和生长有关,该基因在新发生的不定根及其后根分生组织的细胞分裂区得以表达,可能是生长素和细胞分裂素信号的整合子,该信号反馈到RR2以调控细胞繁殖。 水稻的不定根原基来源于与茎中周缘维管柱相连的最内层基本分生组织细胞。这些原始细胞不断分化出各种组织(表皮、内皮层、皮层、中柱和根冠)形成不定根顶端分生组织。接着,这些组织通过分裂增加细胞数。不定根原基的原始细胞经过最内的基本分生组织细胞平周分裂形成几层。这些原始细胞的细胞核大、细胞质浓。然后,里面的几层细胞进行平周和垂周分裂形成表皮以内的皮层原和中柱原,以上原的外层细胞开始进行垂周分裂形成根冠原。表皮—内皮层原经过平周分裂产生表皮和内皮层。根冠原细胞和中柱原细胞通过平周和垂周分裂增大体积。 内皮层细胞经过平周分裂形成皮层细胞层,根冠原细胞经过平周分裂形成柱状,中柱原细胞通过平周和垂周分裂变为圆顶形。该阶段,组成维管束各种组织的细胞不断分化,原基基部所有组织的细胞液泡化,并且随着不定根的出现而增大。 1.2 表皮-内皮层、中柱-根冠原的建成 不定根的发育可以分为七个阶段:原始细胞的建成;表皮-内皮层、中柱和根冠原的建成;表皮和内皮层的分化;皮层的分化;基本组织的建成;细胞的伸长和液泡化的启动;不定根的发生。 1.2.1 qhb和osscr基因的表达 不定根原基的原始细胞通过最内层基本分生组织平周分裂形成几层。在第一次平周分裂的外层细胞中QHB和OsSCR基因首次表达,这些基因保持其特异性表达:QHB基因在根尖分生组织中位于不活动中心的中央细胞中特异表达,OsSCR基因在内皮层细胞中特异表达。crl1是在该阶段获得的突变体,表型表现为基本分生组织在第一次平周分裂时受到抑制。 1.2.2 内皮层、中柱和根冠层的建设 不定根原基的原始细胞开始分裂形成表皮—内皮层原、中柱原和根冠原。 1.2.3 内皮层和外皮层之间的差异 1.2.4 皮肤分化 1.2.5 基本组织的建立 1.2.6 细胞的生长和液体泡沫的形成 1.2.7 不确定根的发生 2 基因组织发生发育的变化 水稻的茎包括两部分:节和节间。节是指着生叶的部位。节与节之间的部位为节间,包括上部分化区、中部伸长区和基部居间分生组织区。水稻在进行生殖生长前,长出10片或更多的营养叶,叶片的长度因其位置而有差异:位于最后一片叶(旗叶)下的第三或第四叶最长;营养生长期以叶位为特点。然而,这样的划分比较复杂,因为品种间叶片的数目有很大不同,除了第一和第二片叶外,两片相邻叶间的差异几乎检测不出,因此,将营养生长期分为幼苗期和成苗期2个阶段比较合理。但幼苗期和成苗期的差异是连续的,很难划清2个阶段的界线,仅能识别2个较远阶段(第二、第十叶)的差异。幼苗期是逐渐转变成成苗期的,二者间存在一个中间期。20