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源库关系对水稻籽粒灌浆特性的影响

水稻的混合过程是与最终产量和品质形成密切相关的发育过程之一。国内外对水稻的籽粒灌浆过程已有大量研究。最早认为水稻籽粒灌浆的调节作用不可多次反复进行,提出水稻籽粒灌浆的调节过程在时间上有一定局限性与阶段性。上述观点影响甚大,直到1979年,朱庆森等人发现,水稻弱势粒受精后曾一度滞育,而后又能恢复灌浆能力,从而证实水稻籽粒形成过程绝非是一次完成的或不可调节的,而是陆续启动增重的。水稻灌浆过程中,穗上颖花分化存在先后顺序,其籽粒的灌浆发育过程也不同步。一般说来,开花早的强势粒灌浆启动快,具有较强的获取同化物的能力,因而籽粒充实度好、粒重高;而开花迟的弱势粒灌浆启动慢,获取同化物的能力差,往往结实率低,籽粒充实度差。研究发现,强、弱势粒间在起始灌浆势、最大灌浆速率和平均灌浆速度上都存在明显差异。

在灌浆期间,弯曲穗型水稻品种随着穗重增加,穗茎会逐渐变弯,从而影响生育后期群体的光照条件;而直立穗型水稻品种在灌浆期间穗子一直保持直立,群体光照条件变化不大。一些学者多关注于群体冠层光照分配方面的研究,但对群体生产特性的比较还不多。针对以上问题,我们选择有代表性的两个不同穗型水稻品种,进行不同穗型水稻籽粒灌浆特性的分析,以期为水稻高产栽培和高产育种提供理论依据。

1材料和方法

1.1稻穗的标记处理

供试品种为2006年在沈阳农业大学试验区内种植的沈农315(弯穗型)和辽粳9号(直穗型)。每品种8行区。在抽穗开花期,选择各品种长势一致、穗子抽出剑叶叶鞘0～1cm的稻穗约200个,挂牌标记。对标记穗分别进行如下处理:A.剪叶,剪去倒二叶、倒三叶叶片;B.疏花,每穗自基部起相间剪去半数枝梗;C.对照,不做任何处理。从处理当日起重复取样,以后每3d取样1次,每次每个处理分别取8穗。样品参照柏新付等人的方法分别取下强势粒和弱势粒,其中一部分样品经杀青后,置于烘箱中烘干称重,用于灌浆初值等测定。

1.2生长分析结果

自齐穗期起,每3d随机取标记穗10个,先在105℃下烘1h杀青,随后于60℃中烘12h,剔除未受精的空粒和病粒,对不同穗位籽粒进行取样。取穗顶部3个一次枝梗上的籽粒,作为强势粒(superiorgrains,SG)样本,取穗基部3个一次枝梗上的籽粒,作为弱势粒(inferiorgrains,IG)样本。样本于60℃烘箱中连续烘24～48h至衡重,测定粒重。应用Richards方程按顾世梁等的方法对籽粒灌浆过程进行拟合,并依顾世梁等方法导出有关参数,对籽粒灌浆进行生长分析。其中Richards方程W=A(1+Be?kt)?1NW=A(1+Be-kt)-1Ν的依变数W[百粒重(g)]为生长量,自变数t为开花后天数(为分析方便,本文定义标记日为开花首日,t=0),式中A,B,K,N及由此得来的次级参数R0,Tmax,t1,t2,t3等的意义与朱庆森相同。其中,Tmax为最大灌浆速率的时间,Gmax为最大生长速率。

2结果与分析

2.1剪叶、剪穗对水稻典型充填的影响

水稻粒重依花后天数的变化用Richards方程W=A(1+Be?kt)?1NW=A(1+Be-kt)-1Ν拟合的参数估值见表1,各处理强、弱势粒的拟合度都在0.98(R2值表略)以上,表明其符合Richards模型。

由表1可以看出,处理A中,品质较优的常规稻沈农315和辽粳9号的强势粒与弱势粒的起始生长势Ro分别为0.66,0.10;1.04,0.10;即强势粒的起始生长势均大于弱势粒的起始生长势。起始灌浆反映的是受精子房的生长潜势与籽粒生长初期的生长速率的关系。所以,可以说两个水稻品种的强势粒起始灌浆速率均比弱势粒大,弱势粒在相当一段时间内增重缓慢,且强势粒达到最大灌浆速率的时间(Tmax)明显小于弱势粒。两个品种强势粒的活跃生长期均较短。无论强势粒与弱势粒,剪叶处理都降低水稻籽粒的灌浆速度和终极生长量。处理B中,品质较优的常规品种沈农315和辽粳9号的强势粒与弱势粒的起始生长势Ro分别为0.44,0.29;1.16,0.22;即强势粒的起始生长势均大于弱势粒的起始生长势。无论强势粒与弱势粒,疏花(剪穗)处理都提高了水稻籽粒的灌浆速度和终极生长量。处理C中,两个品种强势粒的起始生长势Ro均大于弱势粒的起始生长势Ro。

以上结果说明,不论是剪叶还是疏花处理,强势粒的生长势、最大生长速率(Gmax)、达到最大速率的时间都大于弱势粒的。但剪叶处理降低水稻籽粒的灌浆速度和终极生长量,疏花处理则相反。

试验结果表明,剪叶使沈农315的强势粒生长势提高,剪穗使生长势降低。剪叶使最大生长速率降低,剪穗使最大生长速率提高。因此剪叶,剪穗处理都会使强势粒粒重增大(图1)。沈农315品种的弱势粒,在不做任何处理时Gmax为0.10,剪叶时为0.10,剪穗