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增温效应对青藏高原高寒草甸植物生理生化特性的影响

世界气候的变化是不可否认的事实。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告预测,到本世纪末(2100年),全球平均气温将升高1.8℃~4.0℃,而中国的平均气温将升高1.9℃~5.5℃。在过去的100年里,中国平均气温已升高了0.4℃~0.6℃,预计到2030年将升高1.7℃,2050年将升高2.2℃。科学家普遍认为高纬度和高海拔生态系统对温度升高的响应可能更为敏感而迅速,而冰芯记录的结果显示青藏高原古代气温和现代气温变化幅度均比低海拔地区大。青藏高原平均海拔4000m以上,是世界上最高的高原,有“世界屋脊”和“第三极”之称。受高寒严酷气候的影响,处于脆弱地表系统平衡下的环境因子常常处于临界阈值状态,属气候变化的敏感区和生态脆弱带,是研究陆地生态系统对气候变化响应机制的理想场所。随着全球气候变暖和人类活动的加剧,青藏高原高海拔地区的平均气温在过去的30年内以每10年0.25℃的速率增加,青藏高原目前正在发生的环境变化逐渐成为全球关注的焦点。因此,研究模拟增温下青藏高原典型物种产生的反应或适应性变化有助于理解这些物种响应温度升高等环境变化的内部机制,预测其对生态系统群落功能、生物多样性等的影响,以应对未来环境变化,为相关对策的制定提供理论依据和数据支持。

20世纪末,国际冻原计划(internationaltundraexperiment,ITEX)使用统一的开顶式生长室(opentopchamber,OTC)模拟增温对植被影响的实验方法研究了高纬度苔原生态系统对模拟气候变化的响应,取得了许多成果,结果表明:温度升高对植物物候、生长、凋落物分解、生殖、生理及物种组成有着显著的影响[8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。但目前国内外的研究多侧重于模拟增温对高海拔地区和青藏高原高寒草甸生态系统的植物群落结构功能和群落物种多样性等的影响,关于其中典型物种的生理生化特征对增温的响应缺乏较为深入的研究。

本实验以矮嵩草草甸的建群种矮嵩草(Kobresiahumilis)及其伴生种短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)和鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)3种植物为研究对象,通过OTC模拟增温效应对植被影响的研究方法,观测其在模拟增温下各种生理生化指标的变化,探讨高寒草甸植物在生理生化特性方面对增温的响应,为阐明高寒草甸植物适应增温环境的内在机制提供相关依据,为预测未来气候变暖对高寒草甸植物乃至整个陆地生态系统产生的影响奠定理论基础。

1材料和方法

1.1气候、水文条件

实验样地设置在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武乡格多牧委会,地理位置北纬34°17′~34°25′,东经100°26′~100°43′,平均海拔4100m,地处黄河源头,具有典型的高原大陆性气候特点,无四季之分,仅有冷暖季之别,冷季漫长、干燥而寒冷;暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较悬殊,太阳辐射强烈。各地历年日照平均值在2500h以上,冷季持续时间长达7~8个月;暖季湿润,长达4~5个月,平均气温在0℃以下。全年无绝对无霜期,年降水量为420~560mm,多集中在6~10月,土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土,土壤表层和亚表层中的有机质含量丰富。

矮嵩草属寒冷中生型多年生莎草科草本密丛型植物,具短的木质根状茎,以营养繁殖为主,是高寒矮嵩草草甸的建群种;短穗兔耳草是青藏高原上一种常见的、以有性和无性两种方式进行繁殖的多年生草本植物,属玄参科兔耳草属,匍匐茎,无性繁殖能力很强,是高寒草甸的主要伴生种,也是草场退化演替进程中出现的主要指示种或先锋植物;鹅绒委陵菜也是高寒草甸的常见伴生种,属蔷薇科委陵菜属,为一种多年生典型的匍匐茎型莲座状草本植物,也是退化草地或次生演替地的先锋物种之一,具有很强的无性繁殖能力。

1.2不同增温梯度对开顶式生长室的影响

以矮嵩草草甸为研究对象,通过OTC模拟增温效应对植被影响的研究方法,2002年在典型矮嵩草草甸内建立增温试验样地,用围栏封闭。样地内设置圆台形开顶式生长室(OTC,图1)。按直径从小到大依次设置A、B、C、D、E5个开顶式生长室,模拟不同增温梯度,其底部直径依次为0.85、1.15、1.45、1.75、2.05m,顶部直径依次为0.40、0.70、1.00、1.30、1.60m,圆台高度0.40m。每处理4次重复,以OTC附近的露天草地作对照(CK)。

1.3绿色叶片的制备

2006年8月底至9月初,在样地采集充分伸展开的新鲜绿色叶片,装入冰壶带回实验室用蒸馏水洗净,用滤纸擦干,剪成小片称重分装后放入低温冰箱保存,用于各项指标的测定。

1.4抗氧化酶活性的测定

叶绿素含量的测定参考L