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植物生理学光形态建成*3.高幅照度反应（highirradianceresponseHIR）高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等植物生理学光形态建成*3种光敏素的反应比较反应类型红光－远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR否是红光、蓝光PHYALFR是是红光、远红光PHYBHIR否否黄化苗：远红光、蓝光PHYA、隐花色素???绿苗：红光PHYB植物生理学光形态建成*光对生长的植物来说:光敏素还作为环境中红光:远红光的比率的感受器传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小；阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（shadeavoidanceresponse）植物生理学光形态建成*近年来研究表明:光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶，具有不同功能区。N末段与生色团连接，决定光敏色素光化学特性。C末段与信号转导相关。植物生理学光形态建成*光敏色素作用机理目前有两种学说:膜假说和基因调节假说植物生理学光形态建成如红光促进莴苣种子萌发和诱导白芥菜幼苗张开。植物生理学光形态建成植物生理学光形态建成*植物生理学光形态建成*光对植物的影响光对植物的影响主要表现在两方面:间接影响:主要通过光合作用（photosynthesis）是高能反应，它将光能转变为化学能。直接影响:主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。植物生理学光形态建成*植物对光的适应植物在长期的进化过程中,形成和完善光系统,来感受不同波长、光强和方向的光,能更好的适应环境。植物生理学光形态建成*光形态建成概念光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子之一。它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理过程:如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。植物生理学光形态建成*这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达,促进细胞的分裂、分化与生长来实现的,并最终汇集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用植物生理学光形态建成*光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。二、光形态建成的主要方面光信号的感受—信号转导—反应（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。植物生理学光形态建成*（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如:需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。三、光信号受体植物生理学光形态建成*第一节光敏素的发现和分布一光敏素的发现1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴苣种子,发现红光促发芽,远红光逆转。幼苗用红光处理后,红光吸收减少,远红光吸收增多,用远红光处理后,远红光吸收减少,红光吸收消失,如轮流照射,吸收光谱好可逆变化。植物生理学光形态建成*红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素,2种存在形式,在后来他们分离出了这种光受体,称之为光敏素（phytochrome）。光敏素是一种能吸收红光―远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）植物生理学光形态建成*光敏素的进化意义:除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外，所有低高等植物中的许多生理现象都和光敏素调控有关。在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光的隐花色素的作用逐渐减少，而吸收红/远红光的光敏素的作用不断增加，所以光敏素