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古树衰老进程中生理变化研究进展 　　 摘要：古树衰老是古树保护研究领域的重要课题之一。深化对古树衰老的生理变化研究，对于准确预测、诊断古树的衰老并及早采取复壮保护措施具有重大的理论和应用意义。本文综述了古树衰老的概念、生理变化，重点论述了古树衰老进程中叶绿体结构、叶绿素含量、膜质过氧化和活性氧防御系统、内源激素、树体温度等生理变化，并展望未来的研究方向。 　　关键词：古树；衰老；生理变化 　　中图分类号：S891+.5文献标识码：A 文章编号： 　　古树是国家和城市悠久历史的见证，是宝贵的树木资源，具有独特的生态价值和科学研究价值。但由于生理机能下降，或人为因素导致立地环境条件的恶化，使得部分古树不同程度地衰弱、衰老甚至死亡。古树衰老是古树保护研究领域的重要课题之一。古树生理的内在衰老变化要早于外在形态的衰老变化，因此研究古树衰老进程中的生理变化，对于准确预测、诊断古树的衰老并及早采取复壮保护措施具有重要的现实意义。国内外学者从叶绿体结构、叶绿素含量、膜质过氧化、活性氧防御系统、植物内源激素及树体温度等多方面对古树衰老生理进行了系列研究，本文对上述研究成果进行综述，并展望未来的研究方向。 　　1 古树衰老的概念 　　植物衰老一般认为是指一个器官或整个植株生命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变化过程，也有把植物的衰老描述为生长速度减慢、植株活力下降、对周围环境的改变变得敏感、抗病虫能力减弱等现象的发生[1]。而古树衰老不同一般概念上的植物衰老，它是整个树体形态、结构及生理机能都发生衰退的系统现象，是树体自身遗传因素、环境因素和人为因素的综合结果，随着古树的衰老，养分、水分、矿质营养元素和激素、酶系统等关系上发生了变化，引起古树体内合成代谢和分解代谢之间的平衡失调，体内关键性细胞的代谢机能失调引起细胞衰老，逐步导致组织、器官及个体的衰老，最后引起古树个体的死亡[2]。 　　2 叶绿体结构和叶绿素含量 　　叶绿体是体现植物生理活性的重要细胞器，通常把叶绿体的活性作为植物体代谢强弱的重要指标。古树历经百年的生长，不可避免地受到内部和外部各种因素的影响，导致其内部结构改变，在古树的衰弱过程中叶绿体是最敏感的细胞器，因此很多研究把叶绿体膜的损伤看作是树木衰弱的征兆。同时，在古树的衰弱过程中叶片的叶绿素含量下降，因此叶绿素的变化也可作为古树衰弱的重要指标。 　　1997年，何英姿等人[3]对古白皮松的衰弱与叶绿体特性进行了研究。通过投射电子显微镜的观察和叶绿素含量的测定发现：古白皮松树龄的差异对叶绿体结构及叶绿素含量影响不大，而植物衰弱对叶绿体的结构影响十分明显。壮树的叶绿体结构完整，弱树的叶绿体内含有巨大淀粉粒，特弱树的叶绿体结构则多被破坏；叶绿素的含量也随着树木的衰弱程度而逐渐降低。2006年，郑波等人[4]重点研究了古松柏叶绿体结构的变化。研究发现，壮树叶绿体数量多，基粒片层密集，排列整齐，叶绿素含量高，而衰老树的叶绿体数目减少，基粒片层薄而稀少，叶绿体变形，而且叶绿素含量较低。严重濒危的古树中，叶绿体的光合膜系统损伤严重，甚至解体，叶绿素含量极低，代谢机能已严重失调和停滞。张艳洁[5]在古银杏和古槐衰弱特征的研究中发现，古银杏和古槐随着树龄增长，叶绿体排列有相对疏松的趋势，叶绿体数目相对减少。通过超微结构观察，随季节变化，银杏叶绿体中淀粉粒的数量及体积均呈上升趋势，树龄越大上升程度越大；国槐叶绿体中淀粉粒数量及体积也有同样趋势。在同一生长时间，古树叶绿体内淀粉粒的数量及体积均比对照明显增加，增加程度与树龄成正比，古树的叶绿体基粒片层数量与清晰度呈下降趋势，树龄越大叶绿体基粒片层越稀疏且片层模糊。古树叶绿素含量测定结果显示，对照树相同月叶绿素含量均比古树的高。张国华[6]对不同年龄段和生长状态的油松、侧柏进行了叶绿体超微结构观察和分析，观察结果显示，壮树和弱树之间差别显著，树龄对壮树的叶绿体超微结构影响不大，但是不同树龄间弱树的差别比较明显。西班牙的研究人员在地中海气候条件下研究了山毛榉的光合色素和抗氧化物质的周期性变化，结果表明除叶黄素循环的色素，所有的色素和抗氧化物质随山毛榉的衰老而降低，叶绿素水平也随之降低，因此，在生物化学的水平上，叶绿素含量的测定作为一种简单的方法足以指示山毛榉衰老的早期阶段[7]。叶绿素是植物光合作用的主要色素，它的含量和组成决定叶片光合作用能力，叶绿素a/叶绿素b的比值反映植物对光能利用的效率。郭希梅[8]的研究表明，健康油松针叶叶绿素a/ b值随树龄的增加而降低，衰弱油松略低与同树龄健康油松，但关于叶绿素a与叶绿素b比值下降促进了树木衰老的结论仍然存在争议，Congming Lu et al. [9]就认为随着叶片衰老此值会增加。 　　3 膜脂过氧化和活性氧防御系统 　　已