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胸腺细胞 正常 凋亡 A、Normal cell B、Apoptosis: Apoptotic bodies 2002年10月7日英国人悉尼·布雷诺尔、美国人罗伯特·霍维茨和英国人约翰·苏尔斯顿,因在细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔生理与医学奖。 Sydney Brenner H. Robert Horvitz John E. Sulston 若将早期肢芽挖除,其周围组织仍能长出一个正常肢芽;距原肢芽越近的组织发生新肢芽的能力越强,反之则弱。 若切除肢芽的1/2或3/4,余部仍能发育为正常肢体。 若把一肢芽的中胚层组织控出,填入另一肢芽内,使后者具有双倍的肢芽中胚层,该肢芽仍仅发育为一正常肢体。 五 胚胎场现象---肢芽发生 实验结果表明,胚体可形成肢芽的范围比预定发生肢芽的部位要广 。 这种能发育形成某种结构的组织场地,称为该结构的胚胎场(embryonic field)或胚野。 实验还揭示,胚胎场内的细胞有识别自身所在的位置,并调整自身增殖与分化的能力。眼、耳、心脏等的发生也存在胚胎场。 胚胎场现象特征 胚胎场中形成某种特定结构的组织分化潜能比该预定结构本声的范围更广泛. 潜能的表达,随着与预定结构距离的拉长而减弱 部分原基可以产生完整结构 增加原基,产生的仍是一个完整的肢体 胚胎场形成某特定结构的潜能随着结构的分化程序的发展而降低 胚胎场现象---肢芽发生 A B A B A B 1 2 3 4 1 2最强 3 最弱 4 1 2 3 4 总的来说,发育问题归根结底依赖于基因在发育过程中按一定的时间和一定的空间有秩序、有选择地表达。 参考资料(未整理) 诱导(induction):动物在一定的胚胎发育时期,一部分细胞诱导其它细胞向特定方向分化的现象 三 胚胎诱导 反应细胞只是在一定时间内对诱导者发生反应,一旦超出临界时间,反应能力会逐渐减退以致完全消失。 起诱导作用的细胞或组织者称为诱导者(inductor),被影响(诱导)的细胞叫反应细胞。 诱导是通过信号来实现的,其中有些诱导信号是短距离的,仅限于相互接触的细胞间;有些是长距离的,通过扩散作用于靶细胞。通常把响应诱导信号的同类细胞叫做形态发生场(morphogenetic field)。 实验:用手术方法,在将背唇迁移到内部之前把它切下来,移植到另一个正常原肠胚的腹部(图5-12)。为了便于追踪观察,用灰色蝾螈变种的胚孔背唇作供体,用黑色蝾螈变种作受体。 1、诱导实验: 蝾螈早期原肠胚的背唇移植实验 实验结果:移植物发育成第二条脊索,在移植物上方出现了一条神经板,最后这个原肠胚发育成了一个双头怪物。 这种诱导作用,最早是由施佩曼发现的,他因此而获得了1935年的诺贝尔生理学或医学奖。 这个实验表明:在移植物的作用下,移植物周围的胚层改变了原来的发育方向,即发育成了神经组织以致整个头部 诱导物质的性质是化学物质:大分子的蛋白质或核酸,也可能是苯丙氨酸、胞嘧啶核苷酸等小分子物质 存在于胚胎或成体组织;活、死组织均存在诱导 2、诱导物质的性质 诱导条件不同对细胞分化能力的改变有一定的限制。 如果用晚原肠期(大约2天后)的细胞进行上述相同的实验,其结果完全不同:将神经组织的细胞放在胚胎的能够发育成表皮组织的部位将不会发育成表皮,而是神经细胞,反之亦然。 胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。 从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。 (1)初级诱导,原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经板,神经板形成神经管。 3、诱导层次性 (2)次级诱导和三级诱导 各器官原基形成的早期均有诱导现象,而且可出现连续的诱导。感官形成是最典型的例子,前脑区两侧外突的视囊,诱导其外方的外胚层形成晶状体,称为次级诱导。晶状体又诱导其外表的外胚层形成角膜,称为三级诱导。 4、诱导作用的方式(类型) (1)指令性诱导 定义:诱导组织发出的诱导信息启动了反应组织中的基因或基因组,合成特定蛋白,并逐渐分化为与诱导组织相关的组织结构。(如晶状体形成) 特点:诱导组织A存在,反应组织B才能分化 诱导组织A不存在,反应组织B不会分化 诱导组织A存在,与B不同
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