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传粉榕小蜂对榕果性比的影响 进化生物学研究的热点问题之一是动物后代比的变化机制。物种比例的变化也是进化生物学中最成功的领域之一（charnov，1982；donggrime，1994；tentandherre，1998）。研究性比可以帮助我们理解生物的选择压力产生的原因和结果, 及其对种群结构、交配模式以及昆虫社会性等的影响 (Charnov, 1982;Bulmer, 1986) 。Hamilton (1967) 在1967年首次提出, 对于存在亚种群的物种, 交配发生在由一个或少数几个繁殖母体产生的后代之间时, 雄性之间会为争夺配偶而发生竞争。为减少雄性之间的配偶竞争强度, 自然选择使偏雌的性比更为有利, 并且随着繁殖母体数量的增加, 后代性比逐渐上升, 这就是经典的局域配偶竞争理论 (local mate competition, LMC) 。这一理论在许多研究中获得证实, 包括蜘蛛、寄生蜂、蚂蚁、甲虫、和部分有花植物等 (Chamov, 1982;Hardy, 2002) 。 在自然界中, 物种的互利共生关系广泛存在, 互利共生的双方均可从系统中获得一定的服务或者利益, 从而获得生存和繁殖的保障 (Janzen, 1985;Herre et al., 1999;West et al., 2007) 。传粉榕小蜂 (Hymenoptera:Agaonidae) 及其寄主榕树Ficus spp.的关系, 是自然界中最为典型的动植物间的互利共生关系 (Janzen, 1979;Weiblen, 2002) 。榕小蜂通过榕果苞片进入到雌花期榕果内, 为其雌花传粉, 同时将卵产在其小花子房内, 该部分小花变为瘿花, 小蜂后代在瘿花中发育成熟后便在榕果内进行交配, 然后携带花粉的小蜂再从苞片口飞出, 寻找其他处于雌花期的榕果, 开始下一个生命循环 (Janzen, 1979) 。此外, 榕小蜂能通过控制产下的卵是否受精控制后代性比, 受精的卵发育为双倍体的雌蜂, 而未受精的卵发育为单倍体的雄蜂 (Herre, 1985;Herre et al., 1997) , 因而榕小蜂成为研究局域配偶竞争理论的理想材料 (Hamilton, 1967;Herre, 1985;Herre et al., 1997) 。目前, LMC的预测在一定程度上和实际情况不符, 例如:研究发现榕小蜂的后代数量的实际值比预测值更为偏雌 (Frank, 1985;Herre et al., 1997;Kinoshita et al., 1998) , 原因可能是LMC的预测是基于不同的产卵雌蜂同时进入榕果, 但是实际情况却很可能是先后进入 (Greeff and Compton, 1996) , 这样小蜂就要经历一个产卵位点的竞争, 导致先进果的小蜂能够完全将卵产出, 而后进果的小蜂却因为缺乏产卵位点而不能完全将卵产出 (Kathuria et al., 1999) 。LMC模型还预测:只有一头雌蜂时, 仅需产生极少量的雄性后代即可完成交配, 但在榕小蜂中, 当只有一头雌蜂时仍然会产生一定比例的雄性后代, 其原因在于雄性后代的功能除了交配, 还要在苞片口打孔以便雌性后代飞出榕果, 所以至少需要5%的雄性后代才能保证繁殖的最终成功 (Herre et al., 1997) 。另外, 在自然界中, 榕果除了寄生传粉榕小蜂外, 还会被多种非传粉小蜂寄生, 不同种非传粉小蜂因为产卵模式的关系, 会利用不同位置的雌花资源, 可能会影响传粉小蜂的实际性比 (Pereira and Prado, 2005;Yan et al., 2012。近期研究表明:榕果进入雌花期后等待传粉小蜂进入的时间长短, 会影响榕果质量, 从而影响榕小蜂后代数量和性比, 其雄性后代的比例会随着榕果等待时间的延长而显著上升 (Zhang et al., 2012;Liu et al., 2013) 。但前人关于榕小蜂性比的实验均未排除此因素的影响。鉴于现有的理论和前人研究的不足, 本实验在云南省西双版纳地区分布的鸡嗉子榕上, 利用人工控制性放蜂实验, 验证传粉榕小蜂母代雌蜂数量及其进果时间间隔、非传粉小蜂数量对传粉小蜂性比的影响, 以及每个处理中小蜂后代数量和性比的关系, 结果可为理解榕树-榕小蜂的协同进化关系提供理论依据, 同时为研究动物后代性比调节机制提供参考。 1 材料和方法 1.1 干季和湿季的降雨 研究样地位于云南省西双版纳州勐仑植物园, 样地平均海拔约600 m;气候分为干季、湿季和雾凉季, 干季为3-5月, 湿季为6-10月, 雾凉季从11月到翌年2月;年降雨量为1 557 mm, 其中79%~82%的降雨量发生在雨季;年平均相对湿度为86%;年平均气温为21.4~22.6℃, 其中