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植物生殖行为及性别不育研究进展 植物的雌花通常是由异常的雌性器官发育引起的。正常植物的雌性器官发育主要是指子房的发育（包括胚胎发育和囊性发育）。如果雌花器官中的卵细胞发育受阻或失败，则会出现植物雌性（包括隐形性和显性雌性）。 较典型的植物雌性不育具有一些明显的外观特征,如子房干瘪,无花柱和柱头,种子发芽率低等.有些雌性不育同时还伴随雄性不育现象. 雌性不育的表型多种多样,不育机理较为复杂.了解其细胞分子生物学特征,对揭示植物花器官性别分化及发育的分子机理以及在生产实践中克服不育性或利用雌性不育作为杂交制种的手段等都具有重要的理论和实践意义.下面就雌性不育的表征、细胞学机制,克服雌性不育的方法及与不育有关的表达产物研究等方面进行综述. 1 克氏原螯虾8e-trevatt3. 就目前对花的形态解剖、组织切片及生理生化等方面的研究现状来看,雌性不育的表征涉及以下几个方面. 最常见的是大孢子母细胞减数分裂不正常,不能形成功能性大孢子.Rim等研究了豆科百脉根属两个种的体细胞杂交后代发育情况,发现由于大孢子母细胞减数分裂后期发生异常,不能形成四个大孢子.Kazimierska等用豆科羽扇豆属的两种植物进行杂交,发现非育性和育性后代比例约为3∶1,表明这种杂交后代的不育性是由一对等位基因控制的.在不育后代中,从珠心切片中未分离到大孢子母细胞,或即使分离到大孢子母细胞,也会液泡化或在减数分裂前死亡. 有些雌蕊胚珠内的大孢子母细胞虽然可以完成减数分裂,但形成的功能性大孢子却不能正常进行有丝分裂,因此,无法产生成熟的8核胚囊.Lillecrapp等在杏的一个品种‘Trevatt’中发现有50%的胚珠只能发育到功能性大孢子时期、2核胚囊期或4核胚囊期,另有50%的胚珠中胚囊退化或消失.Ouyang等发现杂交水稻中有高度不育的F1代,虽然可以形成功能性大孢子但在小花开花时此大孢子退化导致不能形成成熟胚囊. 还有一些情况是,胚囊虽然可以发育成熟,但受粉后胚珠发育异常,导致最终不能形成种子.胚珠作为胚囊的携带者,是种子的前身,在植物的生殖过程中起重要作用.许多胚珠发育异常的突变体都表现为育性降低.Martinis等发现转基因烟草中胚珠的发育停滞,且含有大量胼胝质,虽然可以受粉,但却不能正常引导花粉管伸向珠孔.Kazimierska等发现两种羽扇豆属植物杂交的不育后代中,在8核胚囊期其珠心组织出现异常的极性,虽然有些胚囊完成了受精过程,但形成的胚细胞会液泡化而死亡. 雌性不育在花的外观特征上也有所表现.Carapetian在红花的雌性不育研究中观察到,两个红花品种杂交产生的不育植株开花时会发生小花的干枯和花柄的延长,而不像育性植株那样小花靠在覆瓦状的苞片上. 此外,雌性不育的植株在生理生化特征上也会出现异常变化.Ouyang等对杂交水稻中酸性磷酸酶(AcPase)的定位研究显示,在败育大孢子的珠孔、珠被附近有强烈的酶活性.细胞学观察还发现,退化的功能性大孢子的细胞膜上有高密度的物质沉积,并出现了大量含有许多内含物的多形液泡. 2 ss-4与ss-4、ss-3、ss-4突变体的杂交分析 植物的雄性不育现象及不育机制受到人们的广泛关注,但在雌性不育方面,由于雌蕊结构及雌配子体发育的复杂性,使得雌性不育机制的研究报道较少.目前主要观点如下. 关于花发育的研究理论.Coen等通过拟南芥和金鱼草花发育的研究,提出了同源异型基因控制的ABC模型.A功能基因是在花萼和花瓣中起作用,B功能基因在花瓣和雄蕊中起作用,C功能基因在雄蕊和心皮中起作用.其中,A功能和C功能基因是相互抑制的.根据这一模型,A、B、C三类功能基因对性器官的产生都有作用.植物的性别决定取决于控制各部分花器官形成的基因在花器官原基分化组织中的表达.控制心皮和雄蕊形成的是同源异型基因.所谓同源异型突变泛指分生组织的不正常发育,产生异位的器官或组织.而引起这种突变的基因称为同源异型基因.Colombo等在对矮牵牛进行研究后,又将此模型扩展为ABCD,其中D被认为是花器官中胚珠的调控基因.本实验室就曾经发现过一个文冠果的突变株,突变株的花只具有花萼和多片重复的花瓣,没有雌蕊和雄蕊的发生,推测是C功能基因失活导致的. 引起雌性不育的基因特征.基因的连锁性和等位性,基因的多效性,基因的单独作用,基因之间的互作等与雌性不育有关. 关于基因的连锁性和等位性:PS--1是一种大豆的突变品种,和此类突变相关的还有PS--2、PS--3、PS--4等.Pereira等研究了大豆PS--1突变体,在遗传与连锁分析中,PS--1与花色突变体Harosoy--W4和染色体缺失突变体CD--1分别杂交,结果显示PS--1的不育与W4和CD--1是相连锁的.因而,不育植株可以通过花色的突变来鉴别,也可以通过染色体观察来发现,不育