植物细胞间生长素极性运输的调控.docxVIP

植物细胞间生长素极性运输的调控 等高植物不能逃离对不利环境的不利环境。只有改变自己的生长发育过程，适应外部环境（光、重力等）的刺激，更好地恢复其正常生长发育。对外界环境变化的适应性(adaptability)和可塑性(plasticity)是植物生长发育的一个显著特点,如形成侧根、不定根、叶子、花等,这些发育过程很大程度上是由于生长素浓度不同引起的,而生长素在植物组织内的不同浓度(梯度)分布正是由生长素极性运输维持的,这是生长素有别于其他植物内源激素的最大特征。1880年,Charles Darwin和Francis Darwin通过研究单侧光对金丝雀虉草(Phalaris canariensis)胚芽鞘生长的影响,提出植物体内存在一种运输信号物质能调节植物的向性,后来这种物质被分离出来并被证明为吲哚乙酸。吲哚乙酸(IAA)发现之后的很长一段时间内人们一直认为天然存在的植物生长素仅有IAA,但近来研究者也在拟南芥、大麦、番茄、烟草、蚕豆、豌豆及玉米等植物体内发现苯乙酸(Pehenylacetic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-Chloroindle-3acetic acid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(Indole-3-butyric acid,IBA)等几种内源生长素,这说明天然生长素在植物体内有多种存在形式。 生长素极性运输具有两个显著的特点,一是广泛存在于高等植物体内,二是可被一些化学物质如1-萘氨甲酰苯甲酸(NPA)、2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)等所抑止,导致发生一些异常现象,如极性被打破,花芽形成被抑制。此外,生长素也与其他内源激素如赤霉素、细胞分裂素等一起参与植物的生长发育调控。正是由于这些特点的存在,生长素极性运输引起了人们极大的研究兴趣。早期对生长素极性运输的研究主要是通过外施极性运输抑制剂 NPA和 TIBA的方法来进行,并由此建立了化学渗透假说,认为在细胞水平上生长素运输是通过特定的输入载体(influx carrier)和输出载体(efflux carrier)来完成的。近些年来,随着分子生物学技术的快速发展和对生长素极性运输有关的拟南芥突变体的筛选,克隆到一些相关的基因,对极性运输现象也从分子水平有了一些解释;同时发现一些新的蛋白质家族(如多重抗药性/磷酸糖蛋白)参与了生长素的运输[13,14,15,16,17,18,19,20]。 1 克氏原螯虾的极性运输 生长素主要在植物体内生长活跃的地方合成,如茎尖、幼叶、发育的种子、主根根尖的分生组织及发育中的侧根,然后运输到其他地方。IAA在植物体内的运输主要有两种形式,一是快速的,与其他代谢产物一起以集束流(mass flow)的形式通过成熟维管束组织进行的被动运输,这种运输不需要消耗能量,无固定方向;二是慢速(5~20 mm/h)单方向、在细胞之间进行的依赖于载体来完成的运输,这种运输发生在维管束形成层和韧皮部薄壁细胞,称为极性运输(polar transport),极性运输需要消耗能量。同时,在豌豆中运用同位素标记的方法发现,韧皮部运输的生长素后来在极性运输途径中也被检测到,这说明这两种生长素运输方式不是孤立的,可能有内在的联系。 根据合成的位置和运输的目的地不同,生长素的极性运输又分为两种方式,即向顶运输和向基运输。在茎中,是由茎尖的生长素合成点向茎基部运输,即从形态学的顶端向基端运输,因此属于向基运输。而生长素在高等植物的根中运输情况则比较复杂:一是通过中柱细胞从根基到根尖(from the root base towards the apex)的向顶式运输(对于根来说,根尖属于形态学的顶部);二是生长素到达根尖之后,又有部分通过根部表皮细胞再运输到根基(from the root apex towards the base),这种运输方式属于向基运输。 2 生长素生产单元pi 2.1 分离、鉴定其相关基因 根据生长素极性运输的化学渗透假说,生长素只有通过位于细胞基部的特定载体蛋白才能输出。Morris等认为生长素输出系统至少要包括3个主要的多肽:一是位于质膜的载体蛋白,二是NPA结合蛋白,第三个则是一个易变的、可能是胞质组成成分的蛋白。后来拟南芥有关生长素运输缺陷突变体的分离、鉴定及其相关基因的克隆证实了这些(虽然只是部分)蛋白的存在,从而有力地支持了化学渗透假说。如pin1突变体花序部分的生长素向下运输大大减少,呈现出“针形”花序,因此这种突变被叫做针形(pin-formed)突变。如果把野生型的拟南芥放在添加了生长素输出抑制剂(如NPA等)的培养基中进行培养,也出现这种表型。1998年,Galweiler等用转座子标签的方法克隆到了拟南芥PIN1基因(AtPIN1),该基因编码一个由622氨基酸组成的蛋白质(AtPIN1),