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植物抗病分子机制与信号传导途径的研究进展 在过去的几十年里，它在控制人类疾病方面取得了很大进展，但全球食品的供应仍然受到不同病原体和害虫的严重威胁。许多病原菌和害虫可以利用植物作为食物和住所,如病毒,细菌,真菌,线虫,昆虫,甚至其他植物。植物在进化过程中,形成了一整套的防御机制来识别和抵抗病原菌的侵染。当病原菌入侵植物体后,植物体会产生一系列的变化来消灭病原菌,如过敏性反应(Hypersensitive Response,HR),被感染的植物组织会得到强化,并且产生能够杀伤病原菌的代谢产物,同时诱导与防卫相关基因的表达。HR产生的信号在数小时或几天内使整个组织或植株的防卫基因表达,形成对其他病原菌及后续侵染的抗性,即系统获得抗性(Systemic Acquired Resistance,SAR),其具有持久性和对病原菌有专化特异性。 对病原菌的特异识别可以激活诱导防卫反应的发生,这一过程主要是由一系列复杂的组成型表达抗性基因(R基因)来完成的。单一R基因的识别能力非常低,并且要在病原菌含有相应无毒基因(Avr基因)的情况下已能完成识别任务。由这些遗传学特性可以把这一过程描述成一个简单的分子模式:植物以R基因是否能识别出进入植物体的Avr基因编码的蛋白为信号来判定病原菌的入侵与否。许多Avr基因和R基因的克隆以及相关研究已经验证了这一模式。 整个诱导防卫反应必须要在一定的控制之下来完成,否则同时也会给植物体本身带来伤害。因此,诱导防卫反应会在特定的时间与空间内发生。这就要求要有一个复杂的、高度完整的信号调控网络来控制诱导防卫反应的发生。本文概述了植物R基因和病原菌Avr基因的结构特点、R-Avr基因的互作模式、SA信号传导途径与JA信号传导途径及其各自重要相关因子的研究进展。 1 菌株对病原菌的抗性 在病原菌侵染的过程中,植物中R基因编码的受体蛋白可以识别Avr基因编码的产物蛋白。植物不能像动物那样可以得益于循环抗体系统,所以它们必须依赖于大量R基因表达产生的对病原菌的抗性。在过去20年中,从各种植物体中已经克隆到70多个R基因,其中一些已经研究的非常清楚。根据这些R基因编码蛋白的结构特点,可以将其分为以下几大基因家族:NBS-LRR(Nucleotide-Blinding Site and Leucine-Rich Repeat),LRR-TM和LRR-TM-STK。分子遗传学家已经利用R基因序列的特异性和自然变异性进行R基因的克隆和研究其分子模型。通过图位克隆和转座子标签等方法,这些基因家族都已在烟草、水稻、拟南芥中得到证实。 1.1 菌株和菌株的基因型化 植物基因组可以编码大量NBS-LRR,即核苷酸结合位点和富亮氨酸重复的胞内受体蛋白。根据其编码蛋白的结构特点,该类基因又被分为四个亚类。第一亚类:LZ-NBS-LRR。NH2-端有一个亮氨酸拉链(LZ)保守区,它是由7个氨基酸构成的重复序列(保守序列为XXXYXXL,Y代表疏水基团)。第二亚类:TIR-NBS-LRR。NH2-端保守区与果蝇发育基因Toll或哺乳动物免疫中编码白细胞介素-1受体(IL-1R)基因的产物有同源性。第三亚类:TIR(Toll-IL-1R同源区)。该亚类成员有来自烟草的抗烟草花叶病毒的N基因。第四亚类:NBS-LRR。来自番茄的I2和Mi,分别介导对细菌Fusarium oxysporiumf.sp.lycopersicon和Meloidogyne javanica的抗性。大量的研究表明,LRR的C末端在对病原菌的特异识别过程中起关键作用。然而,最近越来越多的研究表明,NBS-LRR的N末端在对病原菌的识别过程中也起重要作用。 1.2 受体的结构 该类基因产物为锚定于细胞膜上的糖蛋白受体,包括3个区域:LRR结构域,跨膜区域(Transmembrane Domain,TM)和一个较短的胞内区域。 1.3 民间基因编码的蛋白 如水稻抗白叶枯病基因Xa21编码的蛋白是一类受体蛋白激酶,它的产物含有STK和LRR-TM两类R基因的结构特点。 然而,有些R基因并不属于上述类型中的任何一种。如Rpg5基因编码的蛋白产物有典型的NBS-LRR和一个蛋白激酶结构域,但有趣的是,总有另外一个单基因与其紧密连锁,该单基因编码的产物蛋白是一种未知结构的抗病相关蛋白。另外,抗稻瘟病基因Pi21编码的富含脯氨酸蛋白包括一个假定的重金属结合域,可以推测这可能会形成一种新的蛋白质相互作用模式。 2 稻而菌中的dna 近些年的研究表明,能够改变宿主蛋白结构和功能的均为病原菌效应因子中的一些真菌蛋白或小分子物质。Avr蛋白是一类能够特异识别宿主相应R蛋白的病原菌效应因子,从而直接或间接激活宿主对病原菌侵染的防御反应。近年来,在对真菌Avr效应因子鉴定方面取得的重大进展,为更为