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植物气孔发育的遗传调控途径 光学显微镜下观察到，高等开花植物叶片表皮上有大量的孔，这些孔由两个保护细胞包围。气孔作为植物与外界环境进行气体交换(主要是二氧化碳和水蒸汽)的重要通道,在调节植物光合作用、蒸腾作用以及水分利用中扮演着至关重要的角色。水分的合理利用是影响植物生长发育的关键因素之一,我们知道植物通过蒸腾散失的水分中90%以上是通过气孔散失的。植物通过改变气孔数目和开闭程度而调节叶片的蒸腾速率和水势。当叶水势降至某一阈值时,引起气孔关闭,而气孔关闭反过来又减少水分散失并有助于叶水势恢复。但是考虑到植物进行光合作用和干物质积累所需要的二氧化碳也是通过气孔而获得,所以气孔在调控水分丢失和光合作用之间总是处于一种折中状态。 近年来,对气孔开闭的调控已有了较为深入研究,特别是关于ABA和Ca2+信号途径在其中的作用。目前,通过研究调控气孔发育的相关基因,气孔发育基本遗传途径上的认识越来越清晰。大量的研究表明,调控气孔发育的各个基因之间通过多种机制实现相互作用,并且这些相互作用与外界环境信号及自身发育程序一起构成了一个非常精细和复杂的调控网络。本文就植物气孔发育基本遗传途径和环境调控领域的重要进展进行了总结,并提出了该领域今后需要解决的问题。 1 bhlh家族成员的转录因子调控 植物在陆地上出现距今已有4亿年,在此期间,气孔在植物表面上的大小和数量发生了巨大的变化,同时气孔的分布方式在双子叶植物和单子叶植物中也截然不同。在双子叶植物中,气孔看似随机地分布在表皮细胞上,而在单子叶植物中,如玉米和水稻,气孔则整齐地排列在叶脉两侧。最近的研究表明,不论在双子叶植物还是单子叶植物中,气孔的分化均受到一类b HLH家族(Basic-helix–loop–helix)转录因子的调控,主要包括SPEECHLESS(SPCH)、MUTE和FAMA。气孔发育需要经历一系列不对称细胞分裂和对称细胞分裂,首先表皮原细胞(Protodermal cell)分化成拟分生母细胞(Meristemoid mother cell,MMC),MMC经过不对称分裂产生了一个较小的拟分生细胞(Meristemoid,M)和较大的姐妹细胞(Stomatal lineage ground cell,SLGC),SPCH基因编码的蛋白是调控这一步的关键因子[7~9]。同时,在拟南芥中,气孔的这种不对称分裂还受到BASL蛋白的调控。MUTE基因在拟分生细胞中大量表达,负责调节从拟分生细胞到保卫母细胞(Guard mother cell,GMC)的分化。FAMA基因在保卫母细胞中的表达则调控保卫母细胞发生对称分裂形成保卫细胞(Guard cells,GCs)。FAMA基因的功能在拟南芥、水稻和玉米中相似,而SPCH和MUTE基因在水稻和玉米中的功能与拟南芥则有所不同。另外,研究发现b HLH家族成员ICE1/SCRM、SCRM2所编码的蛋白与SPCH、MUTE和FAMA发生相互作用,共同调控气孔发育。此外,拟南芥的R2R3类MYB转录因子FOUR LIPS(FLP)和MYB88也与FAMA共同调控气孔保卫细胞的正常分化(图1)。 2 表皮模式因子基因 研究表明,大多数双子叶植物气孔的发育遵照“一个细胞间距”原则,即两个气孔之间存在至少一个非气孔表皮细胞,并认为这种细胞间隔有利于气体的交换。因而,与上述气孔分化过程中b HLH类转录因子的正调控作用相反,在这一过程的上游存在一系列负调控气孔密度和形状的基因,它们依据“一个细胞间距”原则,抑制相邻气孔的形成。这些负调控因子主要包括,富含亮氨酸的受体激酶ERECTA家族(在拟南芥中包括ER、ERL1、ERL2)、富含亮氨酸的类受体蛋白TOO MANY MOUTHS(TMM)以及类枯草杆菌蛋白酶SDD1(STOMATAL DENSITYAND DISTRIBUTION 1)[19~22]。近年又有报道表明,拟南芥的表皮模式因子基因(EPIDERMAL PATTERNING FACTOR,EPF,在拟南芥中包括EPF1、EPF2)所编码的分泌肽在拟分生细胞和保卫母细胞中均有表达,其活性依赖于TMM和ERECTA家族的功能。它们可能是TMM和ERECTA受体的配体[23~25]。遗传学分析表明,SDD1基因调控气孔分布间距和气孔密度。虽然它与TMM和ERECTA家族基因的作用方式相同,但是却不受EPF1和EPF2基因的影响,因此也许存在其他肽类调节因子与SDD1相互作用而影响气孔发育。最近Sugano等发现了一种气孔发育的正调控因子,即Stomagen,其前体是102个氨基酸的多肽,成熟形式是一个45个氨基酸的多肽。Stomagen也是一种EPF因子,它通过与负调控因子EPF1和EPF2竞争性地结合TMM受体蛋白而正调控气孔发育。Stom