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增温对川西北高寒草地3种主要植物生长及物质分配的影响

植物在生长发育过程中，总是根据其生存的环境条件（如温度和湿度）的变化来调整其形状和生长。因而长期生长在不同环境条件下的植物,形态和生长方面会出现很大差异,这可能是它们适应环境变化的策略,而植物的生物量积累是环境胁迫对植物生长影响的集中体现,它代表了植物体内所有生化、生理和生长对环境长期响应的结果。通常,植物在环境压力或资源有限的条件下将分配更多的生物量到叶和茎,这样能更有效地捕捉光能;或者将更多的碳分配到根部,以提高根系对矿物质和水分的吸收(Edwardsetal.,2004)。

温度是影响植物生长的关键因素之一。对于许多高山和高海拔地区来说,目前植物所处的环境温度普遍低于植物生长的最优温度,因而增温从总体来说将促进植物的生长和发育。而植物也能够通过调整自身不同组分的生物量分配,来适应增温等环境条件的改变(GunnFarrar,1999)。由于不同物种生长的最佳适宜温度不同,因此每个物种的生长和生物量分配方式对不同程度的增温也具有不同的响应。然而,到目前为止,有关温度升高对高寒草甸植物生长和生物量分配的影响的研究报道还相对较少。

温度升高除了对植物生长和生物量积累有影响外,还会影响植物对养分的吸收和分配(Rustadetal.,2001)。植物对养分的吸收速率及其在体内的分配和代谢决定着植物的生长、生产力以及对环境胁迫的响应能力(Tingeyetal.,1996)。C和N作为植物正常生长发育所必需的营养元素,在植物体内具有重要的生命活动功能,它们在植物体内的积累与分布也是研究草地生态系统物流和能流的基础。例如,尽管C同化在植物叶部进行,但C的固定速率与植物叶片中的N含量有密切关系,而后者又取决于根系所吸收的N含量以及转移到植物叶中的多少。因此更好地理解植物矿物质养分对气候变暖的敏感性和变化幅度具有非常重要的科学意义。

青藏高原植被对增温十分敏感(张新时,1993)。我国对青藏高原生态系统在全球变暖方面的研究始于20世纪90年代初期(周华坤等,2000),但研究结论各不相同。王谋等(2004)和李英年(2000)的研究结果表明,气候暖干化导致植被明显退化,并由此造成高寒草地牧草产量不同程度的减少。而Zhang和Welker(1996)和周华坤等(2000)在海北对矮嵩草(Kobresiahunilis)草甸的模拟研究表明,在短期的增温条件下将导致禾草生物量显著增加,而杂草生物量显著减少。石福孙等(2008)对川西北高寒草地的模拟增温研究表明,由于增温的直接和间接作用,禾草类植物和杂草类植物,以及深根性植物和浅根性植物对模拟增温具有各自不同的响应模式。因此在前期研究的基础上,本研究选择垂穗披碱草(Elymusnutans)(禾草)、尼泊尔酸模(Rumexacetosa)(杂草,根系在土壤中分布相对较深)和鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)(杂草,根系在土壤中分布相对较浅)3种植物,通过深入研究它们在增温条件下的生长和各组分养分含量的变化,以期从植物生长和体内养分的变化来了解高寒草甸不同植物对气候变暖的响应和适应机理。

1材料和方法

1.1气候、水文条件

本研究地点位于四川省松潘县卡卡沟(32°51N,103°33′E,海拔3400m)。区域气候主要受高原大地形影响,冬半年主要受来自北方和高原的冷高压控制,夏半年主要由来自低纬度的西南和东南暖湿气流控制。气温变化快,昼夜温差大。年平均气温为2.8℃,1月平均温度–7.6℃,7月平均温度11.7℃,无绝对无霜期,年≥10℃的积温为428.6℃年平均降水量717.7mm,80%集中在5–10月。植被类型以禾草类植物为主,混生大量杂类草。土壤层较厚,主要是山地暗棕壤,呈酸性,pH值为6.2。

1.2地温和土壤水分变化

在卡卡沟试验基地的围栏草地(2002年围栏)内选取地势平坦、植被分布相对均一的高寒草甸草地30m×30m作为试验样地。2006年3月,在试验样地内随机布设增温样方和对照样方各7个(1.5m×1.5m)。开顶式生长室(OTC)使用的材料为透明的有机玻璃纤维,为了减小对降水的影响,同时为了保证足够的取样次数,OTC为直体结构,底面积和顶面积均为2.25m2,由于川西北高寒草甸植物个体较高,OTC的高度为1.5m。

采用AR5数据采集器,通过在OTC与对照样地内设置传感器,测定OTC与对照样地内地下5cm的地温,地上15cm的气温和地下–5cm、10–15cm的土壤相对含水量。在整个生长季内,每隔30min测定一次。

1.3样地内占绝对优势的群落组成

垂穗披碱草、鹅绒委陵菜、甘青老鹳草(Geraniumpylzowianum)、遏蓝菜(Thlaspia