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草地植物化感作用及其影响因素

地上植物和地上植物的化感作用是指植物通过叶面浸泡、发育、植物残留物分解和根系分泌，促进或抑制环境中的植物和微生物。化感作用在自然生态系统中是普遍存在的,并且已经成为当前生态学研究的热点。在生态系统中,化感作用影响着植物群落的组成及分布格局、群落的演替、种子的保存和萌发以及氮循环等过程。研究化感作用可对解决物种入侵、农作物的合理种植、杂草控制、植被恢复和农牧业生产等问题有很大的指导作用。目前,在草地生态系统中对化感的研究还不够系统深入,基本仅涉及对化感现象的观察和化感植物的确定等方面,分离提取和鉴定了一些化感物质,在化感作用的生理机制、遗传因素以及化感植物的入侵机制等方面研究的比较少。笔者对化感植物、化感物质及其释放途径和影响因素、化感研究方法等方面在草地生态系统中的研究状况进行了总结归纳。

1化感作用强度的测量

在研究中,化感作用通常有3种表示方法:(1)抑制率IR(Inhibitoryrate)=(1-T/C)×100%,其中IR0为抑制作用,IR0为促进作用,IR的绝对值代表作用强度的大小,C为对照值,T为处理值。(2)应指数RI(Responseindex),当T≥C时RI=1-C/T,当TC时RI=(T/C)-1。RI0时,表示为促进作用,RI0时,表示为抑制作用,RI绝对值的大小表示植物化感作用强度的大小。(3)化感效应综合指数SE,即化感抑制率(IR)的算术平均值。SE0表示抑制效应,SE0为促进效应,SE的绝对值表示作用强度的大小。

2化感物质的功能

通常把具有化感作用的化学物质统称为化感物质(allelochemical)。化感物质都是次生代谢产物,具有种类繁多、结构多样、分子量较小的特性。但是具有以下两方面的共性:任意一种化感物质对植物的许多基本代谢过程和生长调节都可能会产生影响,如影响细胞的分裂、生长和根尖结构,细胞膜的透性,矿物离子的吸收,光合作用和呼吸作用,植物激素的活性等;任何一种化感物质的作用机制都与其浓度有关,表现为低促高抑的现象,如冷蒿的茎叶水浸提液的浓度≤0.05g/ml时能显著促进糙隐子草幼苗根系的伸长生长,但随着浓度的增加,对幼苗根长的生长的抑制作用就越显著。

对化感物质的研究、鉴别已经取得了一定的发展。目前已知的化感物质主要有以下几类:(1)酚类,如对羟基苯甲酸、阿魏酸;(2)香豆素类,如香豆素、补骨脂素;(3)醌类,如胡桃醌、高粱醌;(4)萜类,如桉树脑、麦角甾醇;(5)黄酮类,如六羟黄酮;(6)糖和糖苷类,如野樱苷;(7)非蛋白氨基酸等,如刀豆氨酸、母菊酯;(8)生物碱,如洋艾碱。根据其性质也可以分为:脂肪族化合物、脂肪酸、类酯物以及不饱和内酯、萜类化合物、芳香族化合物等。最常见的化感物质是酚类和萜类物质,苜蓿的化感物质为酚酸类物质,蒿属多为萜烯类物质。还有其他一些化感物质,孔垂华等通过研究杂草胜红蓟(Ageratumconyziodes)挥发油的化感活性,得到的主要化感物质为早熟素Ⅰ和早熟素Ⅱ。

3化感作用的组成成分

对草地化感植物的研究最早开始于蒿属,如苦艾(A.absinthium)、草白蒿(A.alba)和白蒿(A.vulgaris)等。目前研究比较多的化感植物主要有冷蒿(Artemisiafrigida)、苜蓿(Medicagosativa)、白三叶(Trifoliumrepens)、红三叶(Trifoliumpratens)、星毛委陵菜(PotentillaacaulisLinn.)、狼毒(StellerachamaejasmeL.)和紫茎泽兰(AgeratinaadenophoraSprengel)等。

汪诗平等于1998年提出冷蒿可能是草原进一步退化的狙击者,冷蒿小禾草草原在继续过牧的基础上,最终退化成为星毛委陵菜草原,优势种发生改变,星毛委陵菜可能是草原沙化、退化的最后狙击者。此后,很多学者都把研究的焦点集中在退化草原植物群落的动力学上,却很少能解释它们成为草原退化标志性植物的原因。

化感作用是一种化学生态防御机制,也是化感植物提高自身对恶劣环境的适应性和竞争性的一种手段。近年来对冷蒿的化感潜力研究比较多,冷蒿是一种化感植物,其茎叶水浸提液使羊草(Leymuschinensis)、克氏针茅(Stipakrylovii)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)种子的发芽指数降低,平均发芽时间延长,抑制克氏针茅和糙隐子草幼苗的生长且抑制程度受浸提液浓度的影响。目前已经确定了冷蒿的挥发物质,主要是单萜或者倍半萜烯以及它们的含氧衍生物如桉油精、β-月桂烯等。

苜蓿被誉为“牧草之王”,产量高、营养丰富,是优质蛋白质饲料的重要来源;同时种植牧草还有固氮、改良土壤结构和防止水土流失等一些生态功