保幼激素与选花调控昆虫生长发育与变态的研究进展.docxVIP

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保幼激素与选花调控昆虫生长发育与变态的研究进展 生命促进激素(jh)是昆虫发育、变态和繁殖最重要的激素之一。在昆虫幼虫至蛹期, 保幼激素阻止由蜕皮激素引起的变态, 从而使幼虫蜕皮后仍然维持幼虫形态。在幼虫最后一次蜕皮前, 保幼激素滴度降低或缺失, 导致全变态昆虫化蛹和不全变态昆虫羽化为成虫 (Riddiford, 1994) 。成虫羽化后, 保幼激素又能直接作用于昆虫的生殖过程 (Wyatt and Davey, 1996) 。因此, 保幼激素作用机制的研究一直受到广泛关注。 保幼激素是Vincent B.Wigglesworth于20世纪30年代在对吸血蝽Rhodnius prolixus羽化和卵成熟的生理学研究中首次报道 (Wigglesworth, 1934, 1936) , 之后在天蚕蛾Hyalophora cecropia体内得到分离 (Williams, 1956) , 并由R9ller等于1967年确定了它的倍半萜结构 (R9ller et al., 1967) 。截止目前, 至少报道了6种天然保幼激素, 包括JH0、JHI、JHII、JHIII、JHB3 (JHIII bisepoxide) 和甲基法尼酯 (methyl farnosate, deepoxide JHIII) 。多数种类的昆虫只有JHIII, 鳞翅目昆虫还合成JH0、JHI和JHII, 一些双翅目昆虫 (例如果蝇) 有JHB3, 而蟑螂和一些甲壳类动物中甲基法尼酯也发挥作用 (Berger and Dubrovsky, 2005;Minakuchi and Riddford, 2006;Harshman et al., 2010) 。与蜕皮激素 (20-hydroxyecdysone, 20 E) 相比, 虽然对保幼激素的分子作用机制的了解仍比较少 (Truman and Riddiford, 2007;Riddiford, 2008) , 但在近几年也取得了一些重要进展。本文就保幼激素的受体, 保幼激素在昆虫变态与生殖过程中的分子调控机制, 以及保幼激素与蜕皮激素在分子水平上的交互作用等方面的研究进展作一个综述。 1 methopene的诱导表达 虽然有文献报道在雄性果蝇Drosophila melanogaster的附属腺 (Yamamoto et al., 1988) 和吸血蝽的卵泡中 (Sevala and Davey, 1989) , 保幼激素可能通过膜受体与蛋白激酶C (PKC) 发挥作用, 但保幼激素作为一种亲脂性的倍半萜类激素, 它应主要在细胞核中作用于基因的表达和功能。因此, 保幼激素核受体的克隆和鉴定成为过去20多年保幼激素分子作用机制研究的重要内容之一。反过来讲, 对保幼激素分子作用机制的了解在很长时间内也受制于保幼激素核受体的鉴定。 近年的研究结果表明, Met (methoprene tolerant) 最有可能是保幼激素的一个核受体, 而Met与Ncoa (NCo A/SRC/p160, FISC或Taiman) 的二聚体则可能是保幼激素的功能受体。Met和Ncoa都属于b HLH-PAS (basic helix-loop-helix PerArnt-Sim) 转录因子家族 (Ashok et al., 1998;Moore et al., 2000) 。Met首先报道于果蝇对保幼激素类似物methoprene的抗性研究, Met突变体比正常个体对methoprene和JHIII具有高达100倍的耐受力, 并抑制methoprene诱导的假瘤在幼虫中生成, 制约雌成虫卵黄卵母细胞发育 (Wilson and Fabian, 1986) 。离体转录翻译的Drosophila Met与JHIII有生理水平上的结合活性 (Kd=5.3±1.5 nmol/L) , JH也能诱导Met与GAL4-DNA结合域的融合蛋白对UAS连接报告基因的转录 (Miura et al., 2005) 。但是, Met缺失的果蝇突变体除了成虫产卵延后、生殖力下降外, 胚后发育却基本正常 (Wilson and Fabian, 1986;Pursley et al., 2000) , 这与Met作为JH受体应有的表型相互矛盾。进一步的研究发现, 果蝇有一个Met的旁系同源基因gce (germ-cell expressed) (Moore et al., 2000) , 它们编码的蛋白在b HLH和PAS结构域内一致的氨基酸有60%以上, 而且Met与Met或Met与Gce在JH缺失的情况下都能形成二聚体 (Godlewski et al., 2006) 。此外, Met和Gce具有部分的功能重叠性, Gce能显著提高Met突变体对meth

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