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植物抗虫性研究进展 人们利用化学农药来处理病虫害，并在获得科学研究成果的同时，他们还食用了一些苦果，如污染、农药残留、害虫抗药性、害虫天敌等。近年来,随着人们生活质量和环保意识的逐步提高,大力建设和推广无公害农业,防止环境的进一步恶化,已成为全社会普遍关注的热点问题,而在实施病虫综合防治过程中,有关抗虫品种的培育与研究日益受到人们的重视。 植物抗虫性是植物与昆虫协同进化过程中形成的一种可以遗传的特性,能使植物不受虫害或受害较轻。它具有经济、有效、不杀伤天敌、不污染环境、能保持农业优良生态系统等特点,是利用自然因子达到生态平衡的理想措施,是害虫综合治理战略中重要的一环。在构成植物抗虫性的众多因素中,次生物质作为植物抗虫性的主要化学基础,已成为抗虫性研究的一项重要内容(Kostal, 1993;刘光杰和胡国文,1993;娄永根和程家安,1996a;孔垂华,1998;Thomas and Erich,1998)。中国在植物源杀虫剂的研制和开发上也有了长足的发展(郝乃斌和戈巧英,1999)。本文综述了近年来国内外有关植物抗虫性次生物质的研究进展。 1 原生生态功能 植物次生代谢物质是植物在长期的进化中对生态环境适应产生的结果。由于植物本身缺乏移动能力,在进化过程中,不得不依赖次生物质来减少昆虫或疾病的危害,这也就是次生物质最原始、最主要的生态功能。目前已知的植物次生物质约有3万多种,与昆虫有关的主要植物次生物质列于表1,其中主要的是生物碱、萜类和酚类,分别达到6 500、5 900和5 000种(轩静渊和王辅,1991)。 1.1 种或异种植食性昆虫的指示信号 张瑛和严福顺(1998)认为萜烯类是植食性昆虫诱导被害植物产生次生物质的主要成分。例如,柠烯、蒎烯、香叶烯等许多成分能直接作用于致害昆虫,对有些昆虫可以引起忌避或抗生作用。法尼烯有保幼激素活性,能影响昆虫的生长发育。娄永根(1999)认为萜类化合物可作为同种或异种植食性昆虫的指示信号,使植食性昆虫产生逃避或趋向行为1。经棉田甜菜夜蛾(Laphygma exigua(Hübner))口腔分泌物处理后的玉米,会产生(E)_法尼烯,它是粟缢管蚜(Phopalosiphum padi)报警信息素的主要组分,从而导致粟缢管蚜的逃避行为(Bernasconiet al,1998)。挥发性的萜类化合物还能抑制一些植食性昆虫的取食。 Turlings和Tumlinson(1991)报道了玉米苗在受到甜菜叶蛾取食后会释放大量的萜类化合物,而人工损伤和未损伤的叶都不释放,并且受害的叶对寄生蜂具有更强的引诱作用。Dicke(1994)也发现被害虫取食侵害后的金甲豆(Pea lunatus)、黄瓜、玉米和棉花等作物都会释放出(E)_4,8_二甲基_1,3,7_壬三烯和4,8,12_三甲基_1,3(E),7(E),11_十三烯这两种单萜。 1.2 原则应用于烟碱 研究发现自然界中约有15%～20%维管束植物含有生物碱,而许多生物碱对昆虫具有毒性。象茄科植物的茄碱、番茄素对马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)的成虫和幼虫有阻止取食、抑制生长的作用,而烟草属植物中至少有80个种含有真生物碱烟碱,在0.1%～1.0%浓度对豆象(Callosobruchus chinensis)幼虫可产生致死效应。仙人掌、胡椒所含的生物碱也是强杀虫素(轩静渊和王辅,1991)。生物碱的作用方式多种多样,诸如毒杀、忌避、拒食、抑制生长发育等。对于草本植物,王琛柱等(1997)认为由于其生长过程中能作为昆虫食物的时间较短,一般依赖少量有毒的含氮次生性物质如生物碱和非蛋白氨基酸,以对付广食性昆虫的侵害。对于虫害诱导的含氮化合物,主要是腈类和肟类,尽管在虫害诱导后有少量存在,但其在健康植物中却几乎检测不到,也应值得重视1。 1.3 温度对抗虫的影响 一些酚类是昆虫忌避剂或蛋白酶抑制剂(张瑛和严顺福,1998)。而且在植物遭受损伤后,次生化合物一个最明显的变化就是酚类化合物含量的增加,并且其含量的高低与一些植食性昆虫的数量呈负相关,不同的植物受损伤后会产生一些特异的次生物质(娄永根和程家安,1997a)。如在葫芦作物上,瓜食瓢虫(Henosepilachna vigintioctomaculata)取食能使叶片中葫芦素B、D含量上升,从而寄主植物对这瓢虫的适宜性下降1。研究发现棉花体内含有两类重要的抗虫次生物质:一类是类萜烯化合物,如棉酚、半棉酚酮、杀实夜蛾素等。棉酚对多种害虫有毒害作用,以含棉酚0.5%的蕾饲养棉铃虫(Helicoverpa armigera)幼虫,死亡率在50%以上(轩静渊和王辅,1991);另一类是单宁化合物(水解单宁和缩合单宁),可强烈抑制昆虫的生长发育。水解单宁的毒性更高,引起昆虫