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枯草芽孢杆菌的抑菌机制研究进展 植物疾病是影响农业生产的主要因素之一。然而，世界上对植物疾病的预防和控制主要使用天然药物。由于长期使用天然药物，化学药物会给环境带来一些严重问题，如残留、污染、有害药物、损伤和生态平衡，促使人们探索一种新的植物病虫害防治策略，该策略对人类和环境没有伤害，并取得了良好的预防效果。利用有益微生物防治植物病害始于1921年Hartely利用真菌防治猝倒病(Pythium debaryanumdamping-off)。80多年来植物病害生防微生物已涉及真菌、放线菌、细菌乃至病毒(噬菌体)等种群。 目前,应用较多的生防细菌主要有芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞杆菌(Pseudomonas)、土壤放射杆菌(Agrobacterium radiobacter)等。枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) 是一种嗜温性的好氧产芽孢的革兰氏阳性杆状细菌,能够产生耐热、耐旱、抗紫外线和有机溶剂的内生孢子,其抑制植物病原菌的范围很广,包括根部病害、枝干病害、叶、花部病害和收获后果品病害,是一种理想的生防微生物。 1 枯草芽孢杆菌对其他真菌和细菌病害的抗性 枯草芽孢杆菌通过成功定殖至植物根际、体表或体内,与病原菌竞争植物周围的营养, 分泌抗菌物质以抑制病原菌生长,同时诱导植物防御系统抵御病原菌入侵,从而达到生防的目的。枯草芽孢杆菌主要可以抑制由丝状真菌等植物病原菌所引起的多种植物病害。现报道的从作物的根际土壤、根表、植株及叶片上分离筛选出的枯草芽孢杆菌菌株对不同作物的众多真菌和细菌病害具有拮抗作用。如粮食作物中的水稻纹枯病、稻瘟病,小麦纹枯病,豆类根腐病。蔬菜病害中的番茄叶病、枯萎病,黄瓜枯萎病菌、霜霉病,茄子灰霉病和白粉病,辣椒疫病等。枯草芽孢杆菌还可以控制采后水果的多种疫病如苹果霉心病,柑橘青霉病,油桃褐腐病,草莓灰霉病和白粉病,香蕉枯萎病、冠腐病、炭疽病,苹果梨青霉病、黑斑病、溃疡病,金花梨果腐病。此外枯草芽孢杆菌对杨树溃疡病、腐烂病、树黑斑病及炭疽病,茶轮斑病,烟草炭疽病、黑胫病、赤星病菌、根腐病,棉花立枯病、枯萎病等也有较好的防治作用。 由于枯草芽孢杆菌具有生长快、营养简单以及产生耐热、抗逆芽孢等突出特征,而使其不仅有利于生防菌剂在生产、剂型加工及在环境中的存活、定殖与繁殖,并且批量生产工艺简单,成本较低,施用方便,储存期长,因此,枯草芽孢杆菌现已成为一种理想的生防细菌。 2 干草芽菌能抑制植物病原体的作用 枯草芽孢杆菌的生防作用机制多种多样,概括起来主要有竞争、拮抗、溶菌、诱导植物抗病性和促进植物生长等几个方面。 2.1 营养竞争对枯草芽孢杆菌生长的影响 竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之一。枯草芽孢杆菌的竞争作用主要包括营养竞争和空间位点竞争。营养和空间位点的竞争是指存在于同一微小生物环境中的2种或2种以上微生物之间争夺该环境内的空间、营养、氧气等现象。营养竞争只在少数菌株中发现。位点竞争指微生物在植物根际、体表或体内及土壤中定殖,大多数枯草芽孢杆菌菌株以位点竞争占优势。Charles等发现玉米内生枯草芽孢杆菌能在玉米体内迅速定殖和繁殖,并与玉米病原真菌串珠镰孢菌(Fusarium moniliforme Sheldon)有相同的生态位,可有效降低该病菌及其毒素(Myeotoxin)的积累。曹君等发现枯草芽孢杆菌BS菌株活菌液对棉花枯萎病的抑菌率在70%以上,而菌株代谢液的抑菌率较低,说明BS菌株对棉花枯萎病的作用机制主要是通过营养竞争的方式。黎起秦等将B47菌株接种到番茄苗上,20 d后进行半薄切片,光学显微镜检测,结果表明B47菌株入侵番茄植株后主要定殖在维管束的导管中。 2.2 枯草芽孢杆菌对抗菌药物的检测 拮抗作用主要指2种或2种以上的微生物共同生长时,一种微生物在同化作用中产生某种或某几种特异的次生代谢产物 ,改变其微环境,从而抑制甚至杀死另一种微生物的现象。同一种拮抗物质可以由多种细菌菌株产生,而同一细菌也可以产生多种不同结构的拮抗物质。1952年首先由Babard等从枯草芽孢杆菌培养液中分离出抗真菌肽,至今从枯草芽孢杆菌不同菌株中已发现60多种拮抗物质,主要有抗生素、细菌素、细胞壁降解酶类和其它抗菌蛋白及挥发性抗菌物质。其中报道较多的为非核糖体途径合成的脂肽类抗生素类及蛋白类抗菌物质。 2.2.1 iturina和环肽 非核糖体途径合成的环脂肽类抗生素 (lipopeptide antibiotic) 根据其结构上的差异分为伊枯草菌素 (iturin) 家族、表面活性素(Surfactin)和丰宁素(fengycin A、B),加上一些结构未知的环肽抗生素如Bacillus subtilisTG-26产生的一种新的抗真菌小肽LP1。脂肽类抗生素抗菌作用的原理是其对细胞膜