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苔藓植物的生态生理特性 苔藓是一种具有优势的螺旋体植物，没有维管束结构，属于高度平等的物种范畴。通常看到的绿色苔藓植物是它们的配子体,其叶大多由一层细胞构成,既能进行光合作用,也能直接吸收水分和养料。目前世界上已报道的苔藓植物有21 000余种,是仅次于被子植物的第2大类群。我国已记载的苔藓植物有125科、572属,约3 460种。苔藓植物的植物体矮小,其作用一直不被人们所重视。但是由于苔藓植物具有特殊的生理适应机制,分布生长在从热带至极地的广阔空间,对维持全球生态系统的平衡发挥了巨大作用,被生态学者誉为大自然的拓荒者。本文将对苔藓植物在生态植被变迁、大气变化、重金属污染监测等方面的研究进行综述,并就苔藓植物的养分来源这一存在争议的问题进行初步探讨。 1 造林地与植物物种组成及群落环境的关系 植被的生态变迁通常是植物对不同的生长环境在空间和时间上的变化反应。苔藓植物是继蓝藻、地衣之后出现在荒漠、冻原及裸岩上的先锋物种,对生态植被的变迁具有很好的指示作用。海拔高度、植被类型、年降水量、温湿度、土壤质地等环境因素均能影响苔藓植物的空间分布。白学良等发现,在山地植被中苔藓植物呈较明显的垂直分布,且不同植被类型中苔藓植物种类有着显著差异。Stark等对沙漠山地调查分析发现,虎尾藓(Hedwigia)、美喙藓(Eurhynchium)、细罗藓(Leskeella)等侧蒴藓类植物的生物多样性和种群密度随着海拔的升高有增加趋势。车宗玺通过对祁连山北坡苔藓植物的分布情况调查认为,不同海拔梯度及不同植被类型下温度、湿度以及枯落物的差异是造成乔木带与灌木带苔藓植物变化相反的主要原因。他发现乔木带苔藓植物的厚度和盖度随着海拔的升高而增加,灌木带则相反。 温度和水分是影响植被生长和分布的主要环境因子,季节和降水的变化对苔藓植被的生长影响较大。Bates等研究发现,夏季降水增加时,拟垂枝藓(Rhytidiadelphus squarrosus)、大湿原藓(Calliergonella cuspidate)和拟细湿藓(Campyliadelphus chrysophyllus)的盖度和生物量增加明显,干旱处理后则减少;冬季低温使得苔藓植物生长停滞,甚至死亡,增温处理有助于拟细湿藓盖度的增加。全球范围内的气候变化对植被变迁的影响已成为当今时代的一个研究热点。有研究认为,随着全球气候逐渐变暖,水文状况在时空上重新分布,维管植物向两极逐渐扩张,一些寒带生物群落中苔藓植物的物种多样性和分布可能会减少。Whinam等对紧靠着南极的澳大利亚麦加利岛调查研究发现,1996年标记的23个泥炭藓(Sphagnum)样地到2004年时只剩下14个。也有研究认为,气候变暖将间接导致土壤中N/P可利用性增加,使得适于富营养环境生长的苔藓植物种类增加,而耐贫营养环境的苔藓植物种类将有所减少。水化学性质和水位深度也是影响苔藓植物分布的重要因子。Nicholson等详细分析和归类了加拿大Mackenzie流域泥炭藓沼泽地中的17种苔藓植物对pH值和温度的忍受范围及涉水深度,以此反映和指示沼泽的类型与养分状况。 在与其他植被的竞争中,苔藓植物在养分获取和保持上具有很大优势,其枯落物的降解速率远低于维管植物。泥炭地中,苔藓植物与维管植物间养分竞争的不对称性尤为明显。与维管植物不同,苔藓植物不合成木质素,其体内合成的大量多酚和非极性化合物组成网状结构以保护细胞膜不与微生物接触而被降解,降低了枯落物的矿化速率和分解率,大大减少了到达维管植物根系周围的养分。此外对苔藓植物相互作用研究发现,种群间及种群内也存在竞争。孙强等研究发现,毛壁泥炭藓(S.imbricatum)种群出生率随着密度的增大而减小,死亡率随着密度的增大而增大,表现出明显的自疏现象。Zamfir等通过试验比较了7种苔藓植物种群之间的相对竞争强度,确定了竞争等级。 2 环境对泥藓植物生长的影响 在全球气候变化与陆地生态系统关系的研究中,对“气候—植被”关系的确定具有十分重要的意义。由于苔藓植物特殊的形态和生理适应机制,能在其他植物难以生存的极端生态气候环境中生长繁衍,使得利用苔藓植物作为生态气候变化的指示物成为可能。目前利用苔藓植物组织氮含量和氮同位素值对大气沉降状况的研究主要集中在欧美等发达国家和地区。 氮通常是植物生长的重要营养元素,但大气氮沉降的增加对苔藓植物的生长却表现为抑制作用。有研究发现,N沉降增加时,大娟藓(Pseudoscleropodium purum)叶绿素a/b值降低,细胞膜的完整性遭到破坏,胞内K离子外渗。Gerdol等也发现,泥炭藓体内氮累积量过高时,导致自由氨基酸含量增加,水分含量下降,光合作用受到抑制。另外,有研究发现,大气CO2浓度的增加对泥炭藓植物的生长和光合作用有短期的促进作用,但对其呼吸却表