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水稻叶片形态相关调控基因研究进展 考虑到同时具有准备和生产能力的理想育种材料，它在中国乃至世界范围内长期处于茶叶高峰，一直是水稻育种者的主要目标之一。叶片形态是水稻“理想株型”的重要组成部分,是当前水稻高产育种关注的重点。科学家经过多年的努力,在水稻叶片形态的建成机制和分子育种利用等方面研究都取得了一些初步的进展。本文将综述前人在水稻叶片形态建成方面的研究成果,并展望叶片形态的研究及育种应用,以期为超高产水稻育种和理想株型的塑造提供参考。 1 水稻组织形态与形态的关系 水稻植株形态发生(plant morphogenesis)指水稻的外部形态和内部结构的起源、发育和建成的过程。水稻叶片的形态是水稻植株器官发生和形态形成的一个重要组成部分,直接影响水稻株型。 植物叶片形态包括叶形、叶尖、叶缘、叶基和叶脉等外部特征。水稻作为单子叶模式植物,主要通过叶长、宽度、面积、厚度(比叶重)、叶倾角、披垂度和卷曲度等10余个形态因子界定其叶片形态及空间伸展姿态。通常一个完整的水稻叶片包括上下表皮细胞、叶肉细胞、薄壁细胞、木质部、韧皮部和维管束等组织结构,每一个组织都发挥着不可或缺的作用,其中叶片表皮中的泡状细胞发育形态往往与叶片形态密切相关。泡状细胞是一种大型薄壁细胞,其细胞长轴与叶脉平行,分布于2个叶脉的上表皮中,每个细胞内含有大液泡。泡状细胞与叶片的卷曲和舒展有关,当叶片蒸腾失水过多时,泡状细胞失水收缩,使得叶片向上卷曲,以减少蒸腾;当天气湿润叶片蒸腾减少时,泡状细胞吸水膨胀,使得叶片又展开。 水稻卷曲度、叶片角度、披垂度以及叶片宽度是水稻株型育种中特别注重的方面。叶片适度卷曲最直接的效应是对叶片的直化作用,能促进叶片的直立而不披散,改善叶片的受光状态,延迟叶片衰老,能够有效解决叶长和叶挺之间的矛盾。叶角是衡量叶片的空间伸展姿态主要指标,是指叶片和茎之间的角度;叶角对于水稻群体的受光面积具有重要的影响,直立叶片由于两面受光,减少叶片的相互遮蔽,提高透光率,有利于叶面积指数的提高,增加光合面积,降低阳光反射率。通常具直立叶的水稻群体光合效率高于平展或者披、弯、垂叶片群体。叶片维管束由细胞增殖形成,起着机械性支撑叶片的作用,尤其是主维管束(中脉)的正常发育是保证叶片直立性的重要因素之一,直接影响叶片的披垂度。适当的叶片宽度则可以改善叶的挺拔度,调整受光状态,进而增大叶面积指数,增加光合产物,这4个方面相互关联,相互影响。改善叶形对水稻光合作用、蒸腾作用及挖掘水稻品种产量潜力都有重要作用。 2 叶片形态发育的机制 通常植物生长发育的控制,包括三个层次,即胞内控制(即基因水平控制)、胞间控制(即激素水平控制)和胞外控制(即环境水平控制),同样,植物叶片发育也受基因水平、激素水平和环境水平共同影响。黄海等认为环境因素可以诱导某些与发育相关的基因的表达,发育后期基因的表达可能受到发育前期表达的基因产物的影响,细胞内植物激素的平衡可能受到基因产物的影响,植物激素反过来又能调节另一些基因的表达等等。 从植物叶片的发育进程来看,叶的发育包括叶原基在茎顶端分生组织(shoot apical meristem,SAM)的形成和分化,以及之后从叶原基分化出来的叶片的发育。从起始细胞发育成一片不对称的完整叶,还需要极性发育才能完成。极性是植物器官的形态学两端生理特性不同的现象。极性的建立是植物叶片形态发育的前提,一直被认为是器官形态建成过程中的核心因素。植物学家把典型的成熟单叶(相对于复叶而言)的发育定为三维体轴上的生长,即基-顶轴(proximo-distal fate,由基部叶柄指向叶片的尖端);近-远轴(adaxial-abaxial fate,面向茎的一侧为近轴面,反之为远轴面);中-侧轴(Centrol-lateral fate,叶片的中轴为中心指向叶片的两侧边缘)。 3 叶形相关基因的分子作用机制 迄今,水稻叶片形态建成的遗传研究已取得很大进展。一方面,科学家们利用水稻重组自交系(RIL)、单倍体加倍(DH)等永久性遗传群体构建连锁图,通过QTL分析及构建近等基因系定位叶形目标QTL并进行分离克隆;另一方面,通过化学诱变、辐射诱变及T-DNA插入等技术处理水稻种子,创建系列水稻叶形突变体,定位或克隆叶形相关基因,并研究其分子作用机制,为水稻叶片形态调控网络的建立奠定了基础。据已有文献报道,已完成20余个与水稻叶片卷曲度、叶宽、叶倾角及叶片披垂等叶片形态相关的调控基因的克隆及其分子调控机制初步研究(表1)。下文从水稻叶片卷曲度、叶片倾角、叶片披散度以及叶片宽度等4个方面对水稻叶片形态建成机制的研究进展进行分别论述。 3.1 叶形调控基因srl1、nlr1和roc5基因共作 前人对模式植物拟南芥和玉米的卷叶突变体研究发现,叶片近轴/远轴面的发育影响叶片的