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植物内源激素的信号转导调控作用 植物激素与植物结合在一起，通常从结合部分运输，并对植物生长发育起到一定的作用，具有调整的微生理活性物质。目前,除生长素、赤霉素等五大类激素外,越来越多的生长调节物质包括油菜素内酯、茉莉酸、水杨酸及一些多肽类信号分子也被归到植物激素家族中。内源激素不仅被认为在细胞、器官和整体水平上调节控制着一些特定的过程,而且通过调控花、果实及种子等重要器官的形态建成,进而影响果树产量和品质,这一过程存在一个复杂的生理调节机制。从上个世纪60年代以后关于植物激素生理功能、作用机制及生物合成等方面的研究取得了很大进展。植物激素的生物合成及生理功能方面的研究已经有了比较清楚的认识,最近应用拟南芥营养缺陷型进行的试验揭示了IAA可以由吲哚(indole)直接转化而来,不一定经过色氨酸途径,色氨酸和非色氨酸途径可能并存于植物体内。内源激素是植物体内的痕量有机物,调节植物体的生长发育是通过信号转导系统完成的。植物激素与受体结合,并将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化,最后表现出特定的生物效应,因此,受体在植物激素的调控中起着重要的作用。生长素的受体ABP1最早从玉米胚芽鞘中分离出来,它可通过光亲和标记到生长素,而TIR1及相关F-box 蛋白直到2005 年才由Mark Estelle 研究小组和Ottoline Leyser 研究小组在多年研究工作的基础上确认为生长素受体。二者分别在两种不同的生长素信号转导途径中起作用。脱落酸感受机制的研究最近也有了新的进展,继Razem等报道一种RNA结合蛋白FCA作为ABA受体调控植物开花的时间之后,Shen等又宣布一种编码Mg离子螯合酶(Mg-chelatase)H亚基的CHLH作为另一种ABA受体介导种子萌发、幼苗生长和叶片气孔的运动。生长素是至今发现的植物中唯一能够极性运输的激素,即生长素只能从植物体的形态学上端向下运输。生长素极性运输特异地调控植物器官发生、发育和向性反应等生理过程。对拟南芥pin-1突变体的研究发现,花芽不能正常发育而形成针状花序,花序轴的内源生长素和生长素的极性运输能力比野生型明显降低。Oka等利用转入吲哚乙酰水解酶基因的拟南芥突变体结合pin-1突变体的研究,表明内源生长素含量的提高对pin-1突变体野生表现型的恢复没有任何作用,认为生长素运输体系对花器官形成的作用更大。Valentina Cecchetti等的研究表明生长素的极性运输在调节拟南芥花丝伸长上也起着重要的作用。植物激素是一种化学信号,在对它的感知、传递和反应等方面的研究中,新发现、新技术不断涌现,正成为当前国际上的研究热点。目前,随着遗传学和分子生物学的进展,植物激素调控花芽分化的研究已经有了比较深入的认识,但大部分研究集中在模式植物拟南芥上。果树为多年生木本植物,花器官的形成和发育过程比较复杂,在该方面的研究相对落后,而花芽分化对果实的产量和品质有重要的影响,因此更深入的探讨植物激素调控花芽分化的机制是当前果树研究中的热点与重点。 1 植物激素能调节花器官的形成和发育 1.1 花芽分化的提出及作用机理 果树的花芽孕育阶段在花芽分化过程中起着至关重要的作用,进入花芽孕育说明果树营养芽开始向花芽转变,否则就不能进行花芽分化。关于果树花芽孕育的理论先后提出过不少,如C/N比学说、基因表达假说、CTK/GAS激素平衡假说。其中Luckwill提出的激素平衡假说越来越受到重视。许多学者采取促花和抑花措施,测定花芽、叶芽、花芽叶和非花芽叶中内源激素的含量,进而研究果树花芽孕育与植物激素的关系。 李天红等在花芽孕育期,以环剥、多效唑+环剥和GA3处理‘红富士’苹果,利用高效液相色普法检测内源激素的含量变化,发现不同处理的细胞分裂素和生长素都高于对照,对花芽孕育有促进作用,而高浓度的赤霉素则抑制花芽的孕育,脱落酸与苹果花芽孕育没有明显的关系。她还特别提出高的IAA/GA3有利于花芽孕育,认为其作用比CTK/GA3重要。樊卫国等以贵农5号刺梨为试材,采用酶联免疫法测定了花芽和叶芽中的四种内源激素,结果表明在生理分化期,高水平的细胞分裂素、CTK/GA及低水平的赤霉素、生长素和脱落酸有利于花芽分化。李秉真在苹果梨的实验中也得到了相同的结果。曹尚银等通过对‘首红’苹果花芽孕育的研究发现生长素和赤霉素的变化趋势相似,在生理分化期都是下降的,而脱落酸和细胞分裂素的变化则基本一致,呈上升的趋势,表明较高浓度的细胞分裂素和脱落酸对花芽分化是促进的。该观点在大樱桃、无花果和枇杷等花芽分化的研究中得到了验证。童本群研究了核桃雌花芽分化的内源激素模式,结果表明在8年生核桃实生幼树雌花芽生理分化期中,雌花芽中细胞分裂素保持在较高的水平,且有两个显著的高峰,而营养芽中细胞分裂素则平稳在较低的水平,虽有高峰但不明显。由此可见