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植物erf转录因子研究进展 植物在生长发育过程中受到干燥、高盐、低温和各种非生物和生物因素的影响。为了生存,植物进化形成一个复杂、有效的信号转导网络,以获知环境中的变化,并通过控制下游相关基因的表达来精确地调控应答反应。各种逆境胁迫诱导的基因表达主要发生在转录调控水平,转录因子激活或抑制逆境胁迫相关基因的表达是植物胁迫应答反应的重要过程,不同的转录因子可以调节植物不同环境条件下特定的基因表达。在拟南芥基因组中,有超过1 500个基因编码转录因子,这些转录因子一般属于不同的转录因子家族,其中有些转录因子家族是植物所特有的(Riechman等2000)。近10年来的研究显示,AP2/ERF、b ZIP、WRKY、MYB、NAC等转录因子家族的成员参与植物逆境胁迫反应的调控。本文重点介绍ERF转录因子在植物逆境胁迫反应中的调控作用及其可能机制。 1 erf转录因子 AP2/ERF转录因子家族的主要特征是蛋白序列中含有一个高度保守的58或59个氨基酸的ERF结构域(Ohme-Takagi和Shinshi 1995)。根据含AP2ERF结构域的数目,Sakuma等将AP2/ERF转录因子分为5个亚组,包括AP2(APETALA 2)、RAV(related to ABI3/VP1)、DREB(dehydration-responsive element binding protein)、ERF和其他(Sakuma等2002)。AP2家族含2个AP2/EREBP(ethylene-responsive element binding protein)结构域,ERF和DREB家族仅含1个AP2/EREBP结构域,而RAV家族除一个AP2/EREBP结构域外还含1个B3结构域(Nakano等2006)。ERF家族是AP2/ERF转录因子大家族的一个主要亚家族,在调节植物生物和非生物逆境反应中发挥重要作用(Gutterson和Reuber2004;Kizis等2001)。在拟南芥和水稻基因组中分别含有122和139个ERF转录因子家族成员,根据基因序列系统树和蛋白保守结构域等特征,拟南芥和水稻ERF基因分别组成12和15个不同的组(Nakano等2006)。大部分ERF基因属于转录激活因子但有些ERF转录因子则是转录抑制因子,如在拟南芥中至少有14个ERF含有一个抑制因子结构域EAR(ERF-associated amphiphilic repression)(Nakano等2006)。这些含EAR结构域的ERF蛋白具有转录抑制活性(Mc Grath等2005;Kazan 2006),但是去除EAR结构域的ERF转录因子则表现出转录激活活性,如过量表达番茄去除EAR结构域的ERF3后能激活PR(pathogenesis-related)基因表达,同时能提高青枯病抗性和抗盐性(Pan等2010)。此外,在ERF的VI、VII和Ixb亚组中,存在保守的磷酸化位点(Nakano等2006),而ERF的磷酸化修饰可能调控其转录活性或蛋白稳定性。 ERF转录因子的顺式作用元件包括两类:GCC盒(保守序列为GCCGCC)和DRE/CRT(DRE:dehydration-responsive element,CRT:C repeat;保守序列为CCGAC)。Ohme-Takagi等证明4个烟草ERF蛋白(EREBP1、2、3和4)能与GCC盒结合(OhmeTakagi和Shinshi 1995),而在拟南芥中的研究表明不管是转录激活因子还是转录抑制因子,ERF转录因子都需要通过GCC盒来调控基因表达水平(Fujimoto等2000)。在AP2/ERF结构域中,位于β-折叠上的第14位缬氨酸和19位谷氨酸是结合顺式元件所必需的,而侧翼序列会影响ERF蛋白与顺式作用元件结合的效率(Canella等2010;Tournier等2003;Sakuma等2002)。同样地,GCC盒保守序列中第三、四、六个碱基(C、G、C)是ERF蛋白结合所必需的,而其他的碱基则可能决定了结合的特异性(Wang等2009;Hao等1998)。DRE/CRT则主要存在于许多低温应答或干旱诱导的基因中(Liu等1998)。但是,研究表明ERF也能与一些非GCC盒的顺式元件结合(Chakravarthy等2003),如WARF(wound-responsive AP2/ERF-like factor)特异性结合VWRE(wound-responsive cis-element)(Sasaki等2007);Lee等发现一些B-3亚组的ERF蛋白能结合CE1(coupling element 1)元件(Lee等2010);ERN(ERF for required nodulation)特异性结