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mads-box基因编码的蛋白与植株生长发育 mad-block基因编码的蛋白质是一个非常保守且数量巨大的遗传因素家族。在植物（包括苔藓和藻类）、动物和细菌中发现了这些基因。它的名字来自四种mad-block基因，即mcm1、agason、金鱼和人类的srf4的首字母。这是一个高度保守的区域，由56.58氨基酸组成。它们中的一些蛋白具有重要的生物学功能,例如人类的SRF4涉及与原癌基因的协同转录,MCM1是转录调控细胞类型的关键因子,植物中的MADS-box蛋白如AG、DEFA和GLO等对花的生长发育具有重要的调控作用。 最早对植物MADS-box基因功能的研究主要集中在花上,研究发现它调控了植株从营养生长到生殖生长的转换、对光周期的反应、开花时间、花器官的形成、花粉的发育及育性等等。根据它对花器官形成的调控作用,将MADS-box基因分为ABC三大类:A类基因单独调控萼片的发育,A和B共同调控花瓣的发育,B和C共同调控雄蕊的发育,C类基因单独控制雌蕊的发育。随着研究的深入,所分离到的MADS-box基因的数目也越来越多,水稻中发现了75个,拟南芥中发现了100多个。同时,MADS-box基因的功能也在拓展,出现了与其他类型基因共同调控所有花器官的E类基因以及单独调控胚珠发育的D类基因,因此古典的“ABC”模型发展成为现代的“ABCDE”模型。 其实,MADS-box转录因子的作用远不止在花上,它的作用几乎涉及到了植物生长发育的各个方面(图1),如参与根的生长发育甚至根瘤的形成,顶端分生组织的分化,果实的发育、成熟和开裂[9~11],调控光合作用和营养代谢,参与激素信号转导等。 果实发育与成熟是植物生长发育的重要阶段是果实品质形成与调控的生物学基础,对其进行研究具有十分重要的理论与实践意义。植物的胚珠存在于子房中,它们分别发育成种子和果实,因此MADS-box转录因子对胚珠的调控实质上也就是对果实发育的调控。本文仅就近年来MADS-box转录因子对果实发育和成熟的调控作用进行综述。 1 mad-block跟踪因子的相互作用 1.1 mads形态结构的特征 根据结构域的不同,MADS-box可分为Ⅰ型和Ⅱ型两大类:类型Ⅰ主要由存在于动物和真菌中的ARG80/SRF类基因以及植物中的M类基因组成;类型Ⅱ主要由存在于动物和酵母中的MEF2型基因以及植物中的MIKC类基因组成。类型Ⅰ和Ⅱ的主要区别在于K结构域的有无以及C结构域的长短此外类型Ⅰ基因没有内含子,在转录水平上的丰度较低。 转录因子的功能是由其特定结构决定的。如图2所示,植物中的MADS-box基因具有相似的内含子和外显子结构,一般包含6个内含子和7个外显子其中外显子1编码高度保守的MADS盒结构域;外显子3~5编码半保守的K盒结构域;最后2~3个外显子编码C末端。MADS盒、K盒、I区、C末端和N末端在蛋白因子的二聚体化及DNA与二聚体的结合中起着各自不同的功能。研究表明,MADS盒是一个高度保守的序列特异的DNA结合基元,位于基因编码区的N端,具有核定位活性,由反向平行的α-螺旋基元所形成的特定的二聚体结构而与DNA小沟相互作用。MADS盒主要与DNA结合,有时也形成二聚体或与辅助因子结合。K盒由约70个氨基酸组成,是一个次级保守区,其一级结构与角蛋白(Keratin)部分同源,至今在动物和真菌中还未被发现。二级结构分析表明K结构域含有3个α-螺旋K1、K2和K3,与疏水残基有保守的整齐间距,能在蛋白二聚体中形成亲和性螺旋结构,调节蛋白质之间的相互作用。K结构域是植物MADS-box转录因子的特征序列,也是发生二聚体化的结构基元。I区位于MADS结构域和K结构域之间,是由约31~35个氨基酸组成的含有较多亲水残基的非保守区域,其作用是帮助二聚体的转录因子与DNA结合形成复合体。I区是选择性形成DNA结合二聚体分子以及具有特殊功能的决定因素。M、I、K区氨基酸的保守性比C端强。C末端位于K盒下游,是由约30个氨基酸组成的富含疏水残基的非保守区域,可能作为MADS-box基因的转录激活区域,与高度有序的MADS-box蛋白复合物的形成有关。大部分MADS盒基因的上游有一称为CAr G盒(CC-A-rich-GG)特异序列,是MADS蛋白与DNA保守序列结合的位点。研究表明,拟南芥AP3基因的CAr G盒由功能各异的3个部分组成:CAr G1是正激活因子的结合位点,CAr G3是负激活因子的结合位点,CAr G2的突变使报告基因在花瓣中的表达水平大大下降,但在雄蕊中的表达不受影响。在拟南芥和其他一些生物中发现MADS盒基因与其他基因以连锁群形式存在。一些植物蛋白在MADS盒上游含有附加的N末端残基,是富含碱性氨基酸的亲水结构域,形成NMIKC型蛋白。 1.2 mads-box