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我国染色体核型研究的历史与现状 染色体是生物遗传物质的载体。在生物进化过程中，染色体结构的变化（重组）导致生物染色体结构特征的变化，以及物种的分化。在生命科学中, 染色体的数目和形态结构特征也是遗传学、细胞生物学、进化生物学、分类学的重要基础。另外, 对生物染色体的形态和结构特征进行研究, 不仅有助于鉴定物种、探讨属间和种间的系统进化关系, 阐明染色体的结构变异等重要遗传问题, 还对预测种间杂交和多倍体育种结果等具有重要实际意义。贝类染色体的研究早在20世纪初就已开始, 当时染色体制备主要利用组织切片技术。20世纪50年代, 在发现徐道觉的低渗处理技术, 秋水仙的富积中期细胞分裂相技术和植物凝集素 (Phytohemagglutinin, PHA) 刺激细胞转化、分裂技术之后, 染色体技术得以广泛应用, 贝类染色体的研究才得到快速发展。软体动物是动物界的第二大类群, 现存种类约有10万多种, 其中, 海洋种类65 000~70 000种, 淡水及陆地种类30 000~35 000种。根据CISMOCH (软体动物染色体数据检索系统) 1985年的数据, 有染色体数目记载的软体动物有800多种, 其中双壳类为125种, 至1994年双壳类仅增至164种, 相比于其他动物类群的染色体研究, 贝类染色体研究进展缓慢。我国已知的软体动物约4 000余种, 目前已有染色体核型报道的81种, 仅占已知软体动物总数的2%。在这81种核型已知的软体动物中, 海洋种类约60种, 淡水及陆地种类20余种。我国淡水鱼种类估计有800多种, 到20世纪90年代就已有200余种进行过染色体及核型分析。相比之下, 我国的贝类染色体研究起步较晚, 研究相对滞后。与鱼类染色体研究海洋落后于陆地不同, 我国贝类染色体研究是陆地落后于海洋。主要原因有两个:一是构成海洋鱼类主体的远海或深海大型鱼类或难以捕捞, 或离水即死, 难于暂养;而海洋贝类多生活在近岸浅海或滩涂, 比较容易获取。二是贝类中具有较高经济价值的多为海洋种类, 如我国传统4大养殖贝类 (牡蛎、缢蛏、蛤仔、泥蚶) 以及其他常见的贝类养殖品种 (扇贝、贻贝、珠母贝等) 。由于海洋贝类养殖在我国水产养殖中占有重要地位, 因而研究相对较多。我国贝类染色体研究主要集中在经济价值较高的双壳纲贝类, 已经进行过核型报道的双壳纲贝类为52种, 占我国已进行过染色体研究的贝类总数的50%以上。 1 贝类染色体制备方法 在20世纪50年代以前, 由于固定方法、制片技术的局限, 加上贝类染色体比植物和昆虫都小, 因此贝类染色体的研究成果的可信度较差, 研究进展缓慢。到50年代以后, 随着人类染色体制备技术的不断完善, 贝类染色体的研究也得到了较快发展。到20世纪60年代, 已有约150种贝类的染色体被研究报道。60年代以后, 压片法和空气干燥法逐渐取代了组织切片法, 贝类染色体研究进入快速发展的阶段。随着实验材料与方法的不断改进, 在贝类染色体制片质量大大提高的同时贝类染色体分析的精确度与可靠性也随之大幅提高。 总体来说, 贝类染色体制备方法是沿用了淡水鱼类的研究方法, 即选取细胞分裂增殖旺盛的材料或组织器官, 如处于卵裂或胚囊阶段的早期胚胎, 刚刚孵化的担轮幼虫, 或繁殖期贝类成体的性腺, 外套膜, 唇瓣, 鳃等。一般来说, 利用生殖腺、胚胎或幼虫制备染色体会受到繁殖季节的限制, 但获得的分裂相较理想;利用鳃或外套膜等组织无季节制约, 但分裂相相对较少。在利用成贝鳃组织等制备染色体时为了增加细胞的分裂相, 通常会预先用植物血球凝集素 (PHA) 注射或浸泡活体。通常的制片方法为秋水仙素活体预处理后低渗-滴片-空气干燥-染色的方法。当材料为胚胎时, 采用染色-压片法也可获得较清晰的细胞分裂相。 2 各方面的内容 染色体核型主要包括染色体数目和染色体形态两个方面的内容。染色体核型的分析方法通常都是采用已有的命名和分类标准。国内迄今为止已进行过染色体核型分析的贝类见表1。 2.1 种类大小的大小 国内研究过染色体核型的海洋贝类、淡水及陆地贝类主要集中在腹足纲和双壳纲, 总计10个目26科81种 (表1) , 仅占我国贝类总数的2%, 因此, 并不能全面反映我国贝类染色体数目和形态的概况。在这10个目中, 以中腹足目最多, 有18种;其次分别为帘蛤目17种、珍珠贝目15种、真瓣鳃目9种、新腹足目8种、蚶目4种、原始腹足目3种、贻贝目2种、海螂目2种、蚬目1种。染色体数目最少的是田螺科环棱螺属 (角形环棱螺Bellamya angularis, 铜锈环棱螺Bellamya aeruginosa, 方形环棱螺Bellamya quadrata) , 2n=16;其次是田螺科圆田螺属及螺蛳属的几种螺 (螺蛳Margarya mel