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果蔬采后酶促褐变机制及控制技术研究进展 　　摘要：果蔬因其富含维生素、有机酸，无机盐以及植物纤维等营养物质，越来越受消费者青睐。然而果蔬在采后运输，贮藏和加工过程中极易发生褐变，不仅影响产品的外观、风味、营养，而且还大大降低贮藏加工性能，因此褐变一直是果蔬采后研究的热点。本文从果蔬褐变的原因、酶促褐变的机制、果蔬褐变控制技术3个方面综述了果蔬采后酶促褐变研究进展。 　　关键词：果蔬；褐变；研究进展；酶；保鲜；控制技术 　　中图分类号：TS255.3 文献标志码：A 文章编号：1002―1302（2016）01―0273―03 　　许多新鲜果蔬在加工、物流及销售过程中造成的损伤，易使果蔬原有色泽发生改变，这种现象称?楹直洹Ｄ壳埃?普遍认为引起果蔬褐变表现在两方面：酶促褐变和非酶促褐变。酶促褐变是组织中的酚类物质在酶的作用下氧化成醌类，醌类聚合形成褐色物质从而导致组织变色；非酶促褐变是指由各种非酶原因引起的化学反应而造成的果肉或果皮的褐变。果蔬产品的褐变，不仅影响其外观，而且严重影响其风味和营养价值，已经成为制约果蔬产业发展的“瓶颈”。 　　1果蔬褐变的原因 　　果蔬褐变从本质上可分为两大类，即非酶促褐变和酶促褐变。非酶促褐变是由各种非酶原因引起化学反应导致的褐变，包括焦糖化反应、美拉德反应、维生素c氧化分解、多元酚氧化缩合反应等。酶促褐变是果蔬组织体内的酚类物质在酶的作用下氧化成醌类，醌类再聚合形成褐色物质，从而导致组织变色。众多研究表明果蔬褐变以酶促褐变为主。 　　2果蔬酶促褐变的机制 　　酶促褐变机制一直是科学工作者研究的热点，曾先后提出乙醛乙醇毒害学说、氧自由基假说、维生素C保护假说、酚-酚酶区域分布等学说，其中酚-酚酶区域分布学说最具说服力。在植物组织细胞中，质膜形成天然的保护屏障，能保证膜内外物质交换顺利进行，酚类物质通常分布在组织细胞液泡内，而酚酶主要存在于各种质体或细胞质内。在正常情况下，酚酶和底物酚类物质不接触，因而不易发生褐变；但当一些果蔬制品在加工或贮藏过程中，由于切分、挤压和包装等工艺使组织细胞破碎，膜屏障被破坏，酚类物质与酚酶接触，在活性氧的参与下被氧化成醌，醌类化合物再经过脱水、聚合反应形成黑褐色物质引起褐变反应。因此，酚酶、底物和氧是产生酶促褐变的3个重要条件。 　　2.1酚酶 　　目前报道与酶促褐变有关的酶主要包括：苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）。其中导致果蔬制品发生酶促褐变的主要酶类是多酚氧化酶。 　　苯丙氨酸解氨酶是苯丙烷类物质代谢途径中重要的酶之一，催化三一苯丙氨酸解氨生成反式肉桂酸，再经过一系列转变形成各种酚、木质素、花青素、生物碱等，形成的酚为褐变反应提供底物。Chen等研究发现香蕉在切割后MaPAL2基因表达量上升，PAL酶活性升高，进而总酚含量增加。Loaiza-Velarde等研究发现鲜切芹菜褐变与PAL活性呈现正相关。庞坤等研究发现鲜切苹果中酚类物质的含量和PAL活性变化趋势一致。许传俊等研究发现蝴蝶兰叶片外植体褐变过程中PAL基因的表达变化与其褐变进程相一致。闫红波等在鸭梨中克隆到2个PAL基因：PbPAL1和PbPAL2，机械伤诱导2个基因表达进而引起组织褐变。李正国等研究发现奉节脐橙PAL2基因表达与果皮褐变有着密切相关性。 　　过氧化物酶是广泛存在于植物中的铁卟啉金属有机催化剂，POD在H2O2存在的情况下，能将酚类物质和类黄酮氧化聚合而形成褐色物质引起褐变。蒋益虹研究发现百合在贮藏过程中POD活性与褐变度呈正相关，且POD活性变化是引起百合褐变的主要因素。刘野等研究发现西瓜汁的褐变度与POD活性呈正相关。 　　多酚氧化酶是植物体内普遍存在的一种含铜的氧化酶，负责催化酚类底物氧化，属于氧化还原酶类；是引起鲜切果蔬酶促褐变的主要酶类。多酚氧化酶被Keilin和Mann于1938年从蘑菇中首次分离得到并命名为polyphenol oxi-dase（PPO）之后，逐渐成为酶促褐变的研究热点，主要表现在植物组织中PPO的酶学特性和褐变机制。随着分子生物学技术的飞速发展，PPO基因在马铃薯、苹果、香蕉、梨、甘薯、莲藕、石榴等中相继被克隆。 　　2.2底物 　　褐变底物主要是酚类物质，果蔬中含有丰富的酚类物质，酚类物质在果蔬生长发育和成熟过程中合成，并且机械伤等逆境胁迫能诱导其合成。在正常情况下因为细胞膜系统将酚类物质和褐变酶分布在细胞的不同部位，一旦膜系统遭到破坏，酚和酶接触，在酶的催化下生成醌，再进一步聚合形式褐色物质。 　　不同果蔬中参与酶促褐变的底物不一样，郁志芳等初步确定儿茶酚是鲜切莲藕的主要褐变底物。郁志芳等还鉴定出引起鲜切山药酶促褐变的主要底物是绿原酸。杜传来等鉴定出鲜切慈菇酶促褐变的主要底物为愈创木