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鸟类雄性亲本行为 　　摘 要：雄性亲本抚育在大多数动物种类中很少见，但在鸟类中很普遍。鸟类哺育后代的形式差别很大。雄性亲本抚育中父本经常会为非血亲提供抚育。具有雄性孵化的鸟类中，性选择相对弱，雄性在外表与生理方面都更接近雌性。由于雌性要为多重婚配付出更大代价，或者雄性孵化与持续进行性行为不相容，雄性相比之下更可能是它们所抚育的后代遗传上的父本。从历史、功能、机制和发展进化的整探讨鸟类雄性抚育。 　　关键词：亲本抚育；婚配制度；两性异形；雄性移除；激素；表型工程 　　中图分类号：Q958.1 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2018）15-0005-07 　　1 引言 　　除巢寄生鸟类外，所有鸟类在产卵后都有亲本抚育，雄性亲本抚育比其它脊椎动物更普遍。有时雄性抚育并不直接，例如：协助建巢（65%-70%鸟类亚科），在产卵或孵蛋期饲喂雌鸟（48%-70%鸟类亚科），更明显的是雄鸟对卵和幼鸟关注。在大多数鸟类亚科中雄鸟会孵卵（68%）、照顾喂养幼鸟（71%）、护送幼鸟到觅食场所（73%）[70]。尽管在两栖类和哺乳类中，都有雄性孵化或抚育后代的记录，但都明显低于鸟类[9，23，25，63]。 　　黑眼灯芯草雀（Junco hyemalis）是一种由雄性承担后代喂养和保护、雌性承担其余大部分育雏行为的鸣禽。学者通过在孵化阶段移除雄性，比较有无雄性帮助的雌性的繁殖成功率，研究雄性抚育对繁殖的重要性[102，103，104]；调整雄鸟睾酮水平，加强求婚行为，同时抑制亲本行为[38，41]。观测雌鸟付出更多努力来补偿雄鸟投入减少，是否会基于雄鸟抚育后代程度来选择今后的伴侣。进行了为期12年的研究。 　　研究中移除雄鸟后，新来的雄鸟会向雌鸟求婚，并时常进行婚配，准备下次繁殖。新雄鸟只为前雄鸟的后代提供有限的关怀，只有少数有父本行为，饲喂非己后代[40，102]。通过研究抚育行为的刺激因素、自然进化机制[38]，发现睾酮会增加雄鸟对雌鸟的吸引力，同时抑制其育雏行为[41，71]。睾酮应该是雄性婚配和亲本抚育模式变化的重要激素[38]。 　　2 过去和现在 　　大概20世纪70年代，繁殖生态学家开始关注婚配制度、亲本抚育和第二性征的两性异型（大小，结构，颜色）等方面。特别是：一般单配制和单型性的雄性亲本有抚育行为，而一雄多雌制和两性异型的雄性亲本的抚育行为降低或缺失[43，77]。在一雄多雌制中与同一只雄性婚配的雌性的繁殖成功率，一般是第二个婚配的雌性将获得少于单配制雌性的雄性关怀，尽管如此，它们也和单配制雌性一样成功[7，54，76]。实际上一雄多雌制的雄性，会有足够大的领地，以保证其中资源能够补足稀少雄性抚育带来的欠缺[54，76]。那些对单配制感兴趣的生态学家则认为，在单配制的鸟类中，来自雄性亲本的抚育对于成功的繁殖非常重要的[43，101]。有些人已经开始实地研究验证那些假设[28，62]。此外，研究者还对雄性一生繁殖效果的变化进行长期评估，雄性被标记，并以它们配对的雌性和生产的后代作为评价标准[10]。研究者认为雄性对繁殖的贡献大于雌性，并与婚配制度有关；性选择在一雄多雌制的鸟类中更加强烈，所以具有更大的两性异型性[10，57，68]。 　　一雄多雌制的鸟类中额外配对婚配（EPP，short for Extra-pair paternity）很常见；雌鸟会在其它雌鸟的窝里产卵（种内巢寄生conspecific brood parasitism CBP）[4，29，85]，使得婚配制度，雄性亲本抚育和两性异型的经典模式显得不太规范。事实上，EPP和CBP的存在使我们对婚配制度的分类产生了质疑，还引发了对过去所测量的繁殖成功率的怀疑[24]。就像一雄多雌制，一雄一雌制这种以前根深蒂固的词汇，现在又被细分成“表观单配制”和“社会单配制”，对应的有“社会一雄多雌制制和公开一雄多雌制”。既然被抚养方与抚养方没有亲缘关系，额外配对婚配也会使雄性亲本抚育的进化产生一些未曾料到的结果[4，50，57，86，89，108]。使人们重新认识评估雄性亲本抚育的适宜收益[3，16，49，82，102，104]。表观单配制的鸟类中，雄鸟的繁殖成功率大于?A期。但是，由于种内巢寄生（CBP）的存在，这种波动在雌性中或许不会太大。有很多观测关注雌性的配偶选择，和性选择、两性异型的选择含义[4]。通过研究机理，加强了对亲本行为、婚配制度和两性异型根本原因的理解。一般认为睾酮参与协调性分化，与两性异形、婚配制度和亲本行为有关[5，21，33，53，93-95]。 　　3 雄性亲本抚育：进化 　　3.1 雄性亲本抚育进化的生态学和生活史方法 　　环境是当前行为选择因素的整合者，决定鸟类生活史特征[43]。移除法现在被认为过于简化，