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古细菌、真细菌和真核生物的比较 1 生命技术的研究进展 20世纪70年代以来，随着现代生物学理论和实验技术的快速发展，c.wolpes教授选择了每种生物的16种亲水性物质序列的同源性。在比较现有螺线钠序列的基础上，选择了高度保守的螺线钠（单个subnitrrna、原核16s、真核18s）作为系统生成树的参考。在分析现有螺线钠序列的基础上，提出生命系统分为三个部分：第一部分是真核生物，第二部分是原核生物，第三部分是老核生物。在生物进化过程的早期,存在着一类各生物的共同祖先(universal ancestor),由它分三条进化路径,即形成了生命的三种形式:(1)真细菌(Eubacteria),包括蓝细菌和各种原核生物(没有细胞核);(2)真核生物(Eucaryotes),包括真菌、动物和植物(有细胞核);(3)古细菌(Archaes),包括产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌。通常,称古细菌为生命的第三形式。 1996年8月23日出版的《Science》上,以最快的速度发表了美国TIGR(The Institute for Genomic Research)研究所Bult领导的研究小组的最新学术成果-詹氏甲烷球菌(Methanococcus jannaschii)的全基因组序列。他们首次测出了一种Archae的完整基因组序列,证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物,而是介于两者之间的生命体,即生命的第三形式。这是一篇里程碑式的文章。这项成果引起了生物学家的广泛关注,《Nature》等杂志纷纷发表相应评述文章。这是自Woese教授提出生命体系划分为三界的三界学说以来,测定的第一个原核、真核以外的生物体的全基因组序列,有十分重大的意义。三界学说自诞生以后,不断有支持三界学说实验结果报道。1990年Woese教授进一步提出将古细菌Archaebacteria,这个带有bacteria后缀、易混淆的名称更换为Archaea,与真核(Eucarya)、原核(Eubacteria)相对应。 2 产甲烷类及表型相关种属 按Woese的三界学说,古核生物可分为两大类:Euryarchaeota(包括产甲烷类及表型相关种属)、Crenarchaeota(表型上更接近原始的Archaea)。很多工作报道了古核生物的各方面特性。由于它们大都生活在极端环境中,古核生物有许多独特之处,与真核、原核生物相比,古细菌有如下重要特点。 2.1 ch4hs采用h还原 古细菌与一般细菌通过氧化磷酸化产能不同,产甲烷菌(Methanogen)、硫细菌(Sulfolobus)用H还原CO2、S生成CH4、H2S来获得能量。许多古核生物利用钨(tungsten)代替高温下不稳定的NADH参与电子传递链。 2.2 膜法水处理的聚乙二醇双酰甲基类 古细菌具有比细菌更为多样化的质膜结构,古细菌所含的类脂是不可皂化的。其中的中性类脂以类异戊二烯类的烃化物为主,极性类脂则以植烷甘油醚为主。膜中富含在高温下能增加质膜弹性的四醚脂(tetraether lipid)。产甲烷球菌的细胞膜中的四醚脂含量能随着环境温度升高(50℃~70℃),发生适应性变化,从20%(50℃)到45%(70℃)。革兰氏染色有呈阳性的种属,也有呈阴性的种属。 2.3 含杂多糖的成分 古细菌的细胞壁有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖(“假肽聚糖”),但不论是何种成分,它们都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。 2.4 16s糖体 古细菌的核苷酸顺序独特,既不同于真细菌,也不同于真核生物。 2.5 基因序列及同源性分析 其核苷酸顺序也很特殊,且不存在胸腺嘧啶。氨酰tRNA合成酶的基因序列分析表明,古核生物与真核生物的同源性较高。古核生物染色体结构相关基因一般簇集排列,类似原核,其基因组含有插入序列,但与通常内含子的性质不大相同。 2.6 蛋白质合成的初始密码 古细菌的蛋白质合成的起始密码,始于甲硫氨酸,以其作为新生肽链的N端氨基酸,全部使用AUG为起始密码子,与真核生物相同。 2.7 细菌细胞的酶活性 古细菌对那些作用于真细菌细胞壁的抗生素如青霉素、头孢素和D-环丝氨酸等不敏感;对真细菌的翻译有抑制作用的氯霉素不敏感;对真核生物的翻译有抑制作用的白喉毒素却十分敏感。 2.8 发酵温度和嗜氧菌的筛选 古细菌大都生活在极端环境中,如高压、高温、高盐、极端pH值等生态条件下。它们有的是严格厌氧菌,如产甲烷菌;有的是极端嗜盐菌;有的则是嗜热嗜酸菌等。 2.9 蛋白质高温稳定性 对数种不同类型的古细菌的多种蛋白质的研究表明:相对于真细菌,古细菌的蛋白质一级结构上疏水残基的平均数量增多,使蛋白质高温稳定性增强。例如,S.solfataricusS-腺苷半胱氨酸水解酶与真细菌和真核生物的相比,417aa的多肽