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细根动态响应土壤n有效性提高的4个假设 1 细根动态与土壤有效n的关系 细根的动态（直径）是植物土壤中碳（c）和氮（n）的一个重要通道。在大多数陆地生态系统中，例如温带和冷带森林，细根的产量高于土壤。据推测，细根的平均预期寿命为1年，这是通过旋转而实现的。细根可每年消耗约1.3%的植物净化能（ep）。劳埃德和霍根认为，细根通过分解土壤中的氮可能大于叶片。张秀娟等人发现，水曲柳和落叶松的细根可通过分解回收60%的氮。细根的动态在生态系统c和n循环中发挥着重要作用。 细根动态与土壤N有效性的关系已成为生态学家关注的焦点.土壤有效N主要来源于植物残体的分解,在N水平较低时,植物残体的量及其N含量均较低,导致分解释放有效N的速率减慢,从而限制生态系统生产力.这样,在森林生态系统中,土壤有效N可通过影响细根生产量和N含量而改变生态系统的C、N地上和地下分配格局.因此,在全球变化尤其是大气N沉降全球范围内持续增加的条件下,生态学家更加关注土壤N有效性提高如何影响细根动态. 在过去几十年里,虽有大量土壤有效N与细根动态关系的研究,但受理论和研究方法的限制,至今仍无法明确二者的关系和反应机理.Nadelhoffer在分析文献的基础上,提出N有效性与细根动态关系的4个假说,并指出其中一个假说得到的数据支持最为充分.然而,Nadelhoffer所采用的数据多基于传统的连续土钻法(sequential coring)和N平衡法(N-budget),测定细根动态的可靠性不高.近年来,人们倾向用微根管(minirhizotron)观测细根动态,认为可靠性较高.此外,在细根结构和功能方面取得的研究进展,即细根的异质性如何影响细根动态观测的准确性,也提供了分析文献数据的新视角.本文首先在Nadelhoffer基础上综述N有效性影响细根动态的4个代表性假说,然后利用自2000年以来的新数据重新评价文献对各个假说的支持程度,并分析每个假说的生理生态机制及研究方法对假说检验的影响. 2 关于n有效性的四个假设 2.1 n有效性对树种生长和生理响应的影响 随着土壤N有效性的提高,树木细根生产量增加,寿命缩短,即周转率加快.这一假说与Nadelhoffer的假说3一致.Nadelhoffer根据当时的研究结果认为支持这一假说的证据最为充分.由于有大量数据支持随N有效性提高,叶生产量增加,周转率加快,他认为,同样的格局也可能在细根中出现.这意味着如果生产量的增加足够大,随着N有效性提高,叶和根的周转加快,将加速生态系统C、N循环. Nadelhoffer提出这一假说的依据主要来自N平衡法的数据.近年来有大量微根管数据也支持这个假说(表1).在分析文献的基础上,作者认为,这一假说所涉及的格局与整个树木的C分配有密切关系.在受N限制的生态系统中,为维持地上部分的生长需求,根系需要吸收大量的N.土壤N有效性提高后,地上部分可获得更多的N,从而提高叶面积、增加光合产物,因此可将更多的C投入到根系中,提高细根生产量.同时,土壤N有效性的提高会使细根N含量增加,而组织N含量与呼吸速率呈高度正相关,导致根系呼吸强度增大.随细根年龄的增长,N的吸收效率下降,植物可能通过缩短细根寿命来保证吸收效率和降低呼吸消耗,促使周转加快.许多研究表明,施肥加速细根死亡,导致细根寿命缩短.比如挪威云杉(Picea abies)施肥处理后中值寿命(median root lifespan)缩短25%或45%,美国黄松(Pinus ponderosa)施肥后中值寿命缩短46%. 2.2 土壤有效n的提高、改善和提高细根的速度和提高长 随土壤N有效性提高,树木细根生产量下降,寿命延长,周转率下降.这与Nadelhoffer的假说2一致.Nadelhoffer根据Grier等、Vogt等和Gower等的研究结果提出这个假说.该假说与本文的假说1相反.Nadelhoffer认为,这种格局出现的可能性不大.原因之一是支持该假说的数据多来自连续土钻法,而这种方法中的问题较多,数据可信度低. 然而,近年来发表的少量数据也支持该假说(表1).如Burton等用微根管对美国密歇根州不同N有效性梯度下以糖槭(Acer saccharum)为主的次生硬阔叶林1 mm细根的研究表明,当土壤N矿化速率由0.29 μg·g-1增加到0.48 μg·g-1时,细根长度生产量下降,细根周转率从0.66下降到0.56.此外,Ostertag采用土钻法对夏威夷山地以桃金娘(Metrosideros polymorpha)为主的林分的研究表明,当土壤有效N从100 μg·g-1提高到530 μg·g-1时,2 mm细根生产量从173 g·m-2·a-1下降到75 g·m-2·a-1,细根周转率从0.68下降到0.16.Albaugh 等