植物激素与器官发生关系的研究进展.docxVIP

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植物激素与器官发生关系的研究进展 近年来,随着新技术(如激素遗传分析、生细胞成像、化学遗传、计算机科学数学建模等)的不断发展和成熟,激素生物合成、激素受体、信号传导和植物形态建设的影响等方面取得了很大进展。这对研究植物激素对植物器官的影响具有重要的参考价值。目前, 国内外相关研究主要集中在植物激素对根、茎、叶、花、果实等形态建成的影响几个方面。 1 no、乙烯和aba对插条不定根的影响 生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯和脱落酸的分布及含量高低在根的形成过程中起着重要的作用。生长素是促进不定根形成的主要因素, 在生长素对根形成的作用中, NO和c GMP是生长素促进不定根形成的信号分子。Sunita Yadav等以向日葵下胚轴为试验材料, 用IAA诱导不定根的产生, 证实了在不定根形成过程中, NO是作为IAA的下游信号分子而发挥作用的。黄爱霞等的试验结果也表明:NO在NAA诱导绿豆下胚轴插条不定根的形成过程中起着至关重要的作用, 且NOS参与此过程中NO的产生。乙烯对根的影响比较复杂, 乙烯对有些植物根的形成没有影响。大多数试验证实了赤霉素 (GA) 抑制插条不定根的形成这一理论, 即使是低浓度 (10-8mo1/L) 的GA也会抑制不定根的形成。一般说来, 低浓度ABA可促进外植体生根, 高浓度ABA则对根的形成有抑制作用, 即ABA具有浓度效应。硝酸盐处理可抑制初生根的生长, 而抑制作用可被IAA或NPA处理所逆转, 但玉米素处理则不能消除其抑制作用。鉴于生长素在调节不定根形成中的作用, 其与氮化合物的作用也引起了广泛的关注, 有试验报道, 根经不同浓度硝酸盐处理后, 其生长素水平随之改变, 且根的形态建成也发生了相应变化。 2 彩叶芋细胞生物学性状的变化 植物激素既可以影响叶的形状、颜色、大小和厚度, 也能调节叶的生理周期, 因此激素对叶片衰老、维管束形成和气孔开关的影响是当前的一个研究热点。一些基因, 如CLAVATA1、CLAVATA3、WUSCHEL、KNOTTED1和PHANTASTICA, 在叶的形态建成中起重要作用, 这些基因的表达可以调控激素的合成、降解和运输, 进而调控叶的形状和大小。在转基因拟南芥的叶原基中, 表达细胞分裂素脱氢酶基因CKX, 使细胞分裂素降解, 会导致叶片明显变小和表皮细胞数目减少。在以叶片作为外植体的彩叶芋体细胞无性系变异再生途径中, 添加生长素能够显著增加叶片颜色的变异, 而且生长素种类远远大于特定生长素浓度对叶片颜色变异的影响。当叶片被摘除时, 激素浓度随之改变, 据Khan等报道:摘除上层叶片, 会使生长素和乙烯水平上升, 而IAA氧化酶活性降低。在黑暗诱导的小麦叶片衰老过程中, 细胞分裂素能够延缓叶的衰老, 且该过程有过氧化氢的参与。Ma等成功地分离和鉴定了细胞分裂素延缓叶片衰老过程中, 编码含组氨酸的磷酸转移蛋白HP的基因Ta HP1, 其表达在一定程度上可受到细胞分裂素的诱导, 特别是添加了6-BA后的作用更明显。叶绿体影响叶片对植物激素处理的效应。研究发现, 白化叶片中的ABA水平明显低于绿叶, 但细胞分裂素水平高于绿叶。虽然细胞分裂素处理能促使白化叶和绿叶气孔的张开, 但白化叶对细胞分裂素的敏感程度低于绿叶, 因此, 未受损伤的叶绿体或叶绿体基因的表达对细胞分裂素处理的响应是必需的。 3 生长素和赤霉素调控茎生长 茎的长短、粗细与生长素、细胞分裂素、赤霉素、油菜素内酯和乙烯等有关。内源激素对茎的调控表现在2个方面:一是内源激素水平调控, 即通过内源激素的合成或降解调控茎的生长;二是借助植物激素之间的相互作用调控茎的长短、粗细。茎的快速伸长会导致茎弯曲, 这种弯曲可被乙烯或乙烯利处理所逆转。生长素和赤霉素可协同调控茎或胚轴的伸长, 有研究认为:生长素能够促进GA1的合成, 抑制GA1的降解, 从而调节茎的伸长。拟南芥胚轴的伸长受到BR、IAA和GA的协同调控, 外源施加BR合成抑制剂处理结果表明:BR促进胚轴伸长的作用不依赖于IAA和GA, 借助植物激素突变体的研究, 也能得到同样的结论。 4 注重花芽分化 花的生长发育是一个极其复杂的过程, 受环境、营养条件和多种植物激素等共同作用, 而植物激素在其中起决定性作用。现有的研究结果表明:植物激素可以影响植物的花芽分化、花期、花的性别分化及构造和花的衰老。多种植物激素与植物的成花关系密切, 其中赤霉素、生长素和细胞分裂素的影响较大。花芽分化受多种激素在时间和空间上的协同调控。GA对花芽分化的调控具有浓度效应, 即高浓度抑制、低浓度促进;CTK、ABA和乙烯则可促进果树的花芽分化;IAA对花芽分化的影响比较复杂, 低浓度起促进作用, 而高浓度起抑制作用。IAA/ (i PAs+ZRs) 的比值影响石竹试管苗的发育, 当该比

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