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植物生长素相关蛋白及其基因表达的研究进展 生长素参与了许多植物生长和发育过程，并调节了许多生理反应。它起着植物整个生命周期的调节作用。例如，根和茎的发育和生长、器官的衰老、维持组织的形成和分裂、植物的局部和局部反应。遗传因素直接影响细胞膜或细胞的组成部分，影响一些细胞反应（如细胞扩大和极性形成）。植物对生长素的反应也非常复杂。生物机制的作用机制对深入理解植物生长发育的生理过程具有重要意义。 生长素信号转导途径并不是单一的,它包括信号识别、下游生长素相关基因的表达以及植物最终表现出的生理反应.目前认为与生长素信号转导相关的3类主要蛋白组分是:生长素/吲哚乙酸蛋白(auxin/indoleacetic acids proteins,Aux/IAAs)、生长素响应因子(auxin response factors,ARFs)和SCF复合体. 1 aux/iaa基因的转录表达 Aux/IAA蛋白是高等植物中普遍存在的一类蛋白,编码一个典型的生长素诱导表达的、组织或发育阶段特异性的基因家族.拟南芥中有29个成员.该类蛋白属于生长素快速诱导的半衰期很短的核蛋白,有4个保守结构域.其中结构域Ⅱ的13个氨基酸特异序列(构成一个降解单元)是Aux/IAA蛋白家族中共有的保守序列,对生长素的信号转导是必需的;结构域Ⅲ和Ⅳ是与生长素响应因子(auxin response factor,ARF)相结合的部位.但最近的研究也发现,拟南芥蛋白IAA20和IAA30缺乏结构域Ⅱ,拟南芥IAA31与IAA20和IAA30形成了单独的进化枝,只有部分保守的结构域Ⅱ,证明该结构域可以缺失或部分保留. Aux/IAA编码的蛋白质半衰期一般很短,拟南芥AXR2/IAA7蛋白的半衰期为6~8 min,一些丰度很低的蛋白半衰期只有5~10 min.有些蛋白的半衰期则较长,如AXR3/IAA17的半衰期则长达80 min.拟南芥IAA20,IAA30和IAA31的半衰期也要比一般的蛋白长.大部分Aux/IAA基因的转录受生长素快速诱导上调,属于早期的生长素反应基因.IAA1和IAA14的转录分析表明,生长素诱导的基因在表达上具有不同的空间表达模式和表达特征.一些基因如IAA3和IAA6能在几分钟内诱导表达,2 h后便回到基态水平.但AXR/IAA7和IAA8等基因诱导表达的速度较慢,即须依赖新蛋白质的合成,称为后期响应基因.许多Aux/IAA基因不但受生长素快速诱导,还可被翻译抑制物———环己酰亚胺(Cycloheximide)激活.此外最新研究还表明,外源表油菜素内酯(epi-brassinolide,epi BL)能显著诱导一些Aux/IAA基因的表达,如AXR3/IAA17、AXR2/IAA7、SLR/IAA14和IAA28,在BR信号的突变体bri1植株中,AXR3/IAA17基因的表达显著降低,而在BR生物合成突变体det2植株中,AXR3/IAA17表达轻微减少;另外,马铃薯SI-IAA3基因的表达依赖生长素和乙烯的诱导,反义抑制该基因的表达导致生长素和乙烯相关的表型,表明Aux/IAA蛋白还参与油菜素内酯(brassinosteroid,BR)信号途径和乙烯信号途径[10~12]. Aux/IAA家族在拟南芥中已分离得到的成员大多与侧根的生长发育有关,如IAA14、AXR3、IAA28、IAA19等.该家族在水稻中大约有24个成员.超表达Os IAA3基因导致对激素和向地性不敏感,影响不定根的形态和叶的形态.从马铃薯中分离得到的SI-IAA3除了与根生长发育有关外,还表现出差异生长,如叶弯钩等.马铃薯St IAA2下调导致植株高度增加、叶柄偏下性、顶端生长叶原基的弯曲减少等.参与BR信号途径的AXR3/IAA17超表达植株表现出根生长的削弱,特别是侧根和根毛的生长,类似于用epi BL处理的野生植株的根的表型,AXR2/IAA7、SLR/IAA14和IAA28诱导的基因产物也可能作用于根的生长发育. 早期生长素应答基因的调控是生长素信号转导通路研究中的重要内容,这些基因表达受ARFs转录因子家族的调控. 2 转录激活作用 生长素响应因子是Ulmasov等发现的能与生长素早期反应基因启动子中的生长素应答元件(Aux RE)TGTCTC序列特异性结合,调节生长素反应基因表达的转录激活或抑制的一类新的转录因子. 拟南芥中有23个编码ARF的基因,分子质量在70~130 k Da之间.该类基因的N-端有DNA结合区(DBD),可与生长素响应基因启动子中的TGTCTC序列特异性结合;中间为不同长度、非保守的中央区(middle region,MR),由氨基酸的组成决定该蛋白具有转录激活还是抑制的功能.研究表明,当富含谷氨酰胺时,起转录激活作用,如ARF5、ARF6、