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增强uv-b辐射对隐花植物的影响 人类活动释放的大量氯氟烃（cfbs）、氧化氮等氧气损失，导致大气平流层氧化污染，显著降低了吸收紫外辐射的能力。紫外b（紫外b，280320nm）的辐射显著改善。有研究表明,平流层臭氧浓度每减少1%,到达地表的太阳紫外线UV-B辐射将增加2%。UV-B的增强给人类健康和生态环境带来多方面的影响和危害。高剂量的UV-B辐射对植物的生长发育、光合作用、物质代谢、抗氧化系统及细胞膜都产生影响。室内外试验表明,大多数植物在UV-B辐射胁迫下,表现出植株矮化、节间缩短、叶面积减小、光合速率降低、生产力下降等特征。 隐花植物(Cryptogam)是指不产生种子的孢子植物,是我国干旱、半干旱地区主要表面特征——生物土壤结皮的组成成分,并在其中扮演着独特而重要的生态作用。根据构成生物土壤结皮的优势隐花植物种的多样性与差异性,将隐花植物主要分为藻类、苔藓和地衣。近年来,国内外很多学者从不同角度对不同隐花植物种类进行了大量的研究。本文按照隐花植物的不同种类,较为全面地综述了国内外相关研究进展,指出了目前研究的一些不足及今后的发展趋势,为今后的研究提供一定的借鉴,同时也为正确预测全球UV-B辐射增强对我国干旱、半干旱地区造成的影响提供理论依据。 1 海藻-b辐射胁迫研究 关于UV-B辐射对藻类植物生理生态效应的影响有大量报道,但大多数研究都集中在潮间带大型海藻对UV-B辐射胁迫的响应。UV-B辐射能抑制或阻止藻类植物的一系列生态、生理和生化过程,如影响藻类的生物量、光合作用和相关色素、抗氧化酶含量以及破坏蛋白质和DNA等。 1.1 正相关的时间 植物的生物量是衡量UV-B辐射对植物生长影响的一个重要指标。藻类植物生物量对UV-B辐射的响应根据藻种的不同而有差异,并与UV-B辐射强度和持续时间存在正相关。Suresh等通过5 W/m2的UV-B辐射强度处理Nostocsp.,Anabaenasp.和Scytonemasp.蓝藻植物,发现UV-B阻碍了3类蓝藻植物的生长速率,其生长速率分别降低了28%、30%和36%,干重分别降低了12%、27%和10%,叶绿素、蛋白质、淀粉含量与对照相比也有不同程度的降低,并且藻细胞存活率随着UV-B辐射剂量的升高而降低,在高强度UV-B照射下,Nostocsp.的存活率仅为40%。 1.2 uv-b辐射主体植物 UV-B辐射通过不同途径影响藻类植物的光合作用。肖媛等探讨了UV-B辐射对雨生红球藻生理生化特性的影响,经UV-B辐射处理后,雨生红球藻的净光合速率下降,光合活性降低。苏延桂等对沙坡头地区不同年代人工植被区藻结皮进行研究,结果表明紫外辐射增强通过降低荒漠藻结皮的光合色素含量,减少了荒漠藻结皮的净光合速率,从而对其生产力产生影响。 在应对UV-B辐射的胁迫,大多数藻类植物都发展了完整的保护和修复机制。绝大多数藻类植物本身含有或者经UV-B辐射诱导后合成保护色素以屏蔽UV-B的伤害。这些植物保护色素大部分具有很强的UV-B吸收能力,主要有两类:一类是伪枝藻素(Scytonemin),分布在细胞外的一类黄褐色脂溶性二聚体色素,能够起到屏蔽UV-B进入细胞的作用;另一类是分布于细胞内的海胆酮(echinenone)、类胡萝卜素(carotenoid)、叶黄素(lutein)等色素,它们使细胞能够抵御UV-B产生的单线态氧对细胞产生的损伤。Monika等研究发现UV-B辐射处理使Nostoc commune类胡萝卜素含量增高,经过短时间UV-B照射,类胡萝卜素与叶绿素a的比值上升,类胡萝卜素含量的升高是藻类植物对UV-B辐射的响应。但也有研究表明,紫外线照射使多蒴灰藓的叶绿素和类胡萝卜素含量均随辐射时间的延长而减少。Suresh等对经过UV-B处理的藻细胞的叶绿素含量进行了比较研究,结果也表明经辐射处理后,藻体的叶绿素含量明显下降。 1.3 藻类对ros活性的变化 尽管不同藻种对UV-B的敏感性存在差异,但高强度的UV-B辐射使大多数藻类植物细胞产生大量的活性氧(Reactive oxygen species,ROS)。大量活性氧自由基在体内的生成和滞留是UV-B辐射对藻类产生伤害的主要原因之一。而藻类植物消除ROS的抗氧化系统在受到胁迫时会进化出一套清除活性氧的保护网络,抗氧化酶(SOD、CAT、POD、GR、APX等)活性会发生相应改变以适应和抵抗辐射胁迫造成的伤害。肖媛等对UV-B辐射下雨生红球藻的研究发现,随着辐射时间延长,细胞内活性氧含量增加,同时抗氧化酶活性下降。在UV-B辐射处理下,鼠尾藻中SOD与CAT活性对UV-B辐射增强响应最敏感,随着处理时间和强度的变化,SOD和CAT酶活性出现先升高后降低的趋势。Yu-Ying He等通过观察UV-B辐射条件下鱼腥藻活性氧含量