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细根寿命与根系对c的消耗 细根（直径）是植物吸收养分和水分的主要器官。它的生命是指他在出生时去世的时间。这是细根的一个重要生理生态特征。细根的生长、衰老、死亡、脱落和再生长过程称为细根周转(Vogtet al., 1986),该过程要消耗大量的C(Hendrickset al., 1993;Bloomfieldet al., 1996;Eissenstat Yanai, 1997)和释放出养分(Vogtet al., 1986)。在大多数陆地生态系统中,细根的生物量虽然只占地下总生物量的3%～30%左右,但由于细根处于周转过程之中,维持这个动态过程要消耗净初级生产力的10%～75%左右(Vogtet al., 1986;Raich Nadelhoffer, 1989;Gill Jackson, 2000)。因此,细根周转与生态系统生产力有密切关系(Hendrickset al., 2000;Nadelhoffer, 2000)。通过细根周转而归还到土壤中的C和养分超过地上凋落物(Raich Nadelhoffer, 1989;黄建辉等,1999;张小全等,2000),是生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分,近年来已成为生态系统C分配格局与过程研究的核心环节(Nadelhoffer, 2000;Gill Jackson, 2000)。 细根周转归根结底是由细根寿命决定的(Schoettle Fahey, 1994)。细根的寿命越短,周转越迅速(Bloomfieldet al., 1996; Eissenstat Yanai , 1997),对C的消耗也越大(Hendrick Pregitzer, 1993;Steeleet al., 1997;Gill Jackson, 2000);从另一方面来讲,归还到林地的养分越多,养分及C的循环也加速(Jacksonet al., 1997;李凌浩等, 1998)。细根的寿命长则几年或数月,短则几天,生长在不同的立地上的同一树种的细根寿命有较大的差异,甚至不同季节长出的细根寿命也不相同(Eissenstat Yanai, 1997;张小全等,2001)。究竟哪些因素控制着细根的寿命?这个问题一直是细根寿命研究的重点(Eissenstatet al., 2000)。为此,近些年来国内外生态学者分别从影响根系的生物因素和非生物因素,如光合产物的分配过程(Farrar Jones, 2000)、细根直径大小和分枝方式(Wells Eissenstat, 2001;Pregitzeret al., 1997; 2002)、土壤N和水分的有效性(Norby Jackson, 2000)、土壤温度(Pregitzeret al., 2000)、根际微生物(Bloomfieldet al., 1996)以及研究方法(Eissenstat Yanai, 1997)等方面进行了深入研究。本文对影响细根寿命的几个重要因素的研究概况和进展进行介绍,以便引起我国相关研究人员的重视,促进我国根系研究的深入。 1 c向细根分配和细根功能的研究 根系在树木体内有“源”和“汇”的双重功能,是养分、水分的“源”和C“汇”(Farrar Jones, 2000; Anderson, 2003)。细根与其它器官一样也有其生活史。细根寿命受树木体内C源_C汇分配关系的控制,分配到细根的C主要用于4个方面,即细根伸长、呼吸及养分吸收与同化、有机物分泌、土壤植食动物(Herbivory)等(Chapin Ⅲet al., 2002)。一些证据表明,细根吸收养分和水分越多,分配到细根的C也就越多(Bloomfieldet al., 1996;Hendrickset al., 1997),其寿命也较长。一旦细根周围养分耗尽,吸收能力减弱,C向细根分配立刻减少(Burtonet al., 2000),细根则衰老(Pregitzeret al., 1993;Eissenstat Yanai, 1997;Majdi, 2001)进而死亡。H?gberg等(2001)在欧洲赤松(Pinus sylvestris)林分做环割试验,证明C向细根分配减少后,根系呼吸明显降低,其原因可能是细根衰老和死亡增加。 树木体内关于C向细根分配过程并通过该过程控制细根寿命的机理还不清楚,根系研究者分别从细根环境和细根功能方面提出不同假设。针对细根环境方面,Hendricks等(1993)根据细根养分吸收依赖于C的投入,对其控制机理给出了两种假设:1)异化分配(Differential allocation),即随N在系统中的有效性的提高,分配给细根的C的相对比例下降,细根的寿命或死亡率保持不变。2)恒定分配(Constant