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准噶尔荒漠两种具异形果实的春期鹤虱
植物繁殖系统是指控制各种形状和生理系统,以控制从群或组中不同体的相对频率,主要包括花部的综合特征、花各性器官的生命、花的开放风格、自适应程度和配体系统。对植物繁育系统的研究在探讨种群的基因交流、物种形成、种群扩张及对环境的适应机制等方面具有重要意义。
两形果鹤虱(Lappula duplicicarpaN. Pavl. varduplicicarpa)和异形狭果鹤虱(L.semiglabra(Ledeb.) Gürke var.heterocaryoidesM. Pop. ex C. J. Wang)均属于紫草科鹤虱属,主要分布于俄罗斯、中亚及中国西部地区。在新疆北部准噶尔盆地的戈壁荒漠地带有大量分布,是该区域中常见的一年生早春短命植物。其生长期多介于3月中旬到5月下旬或6月上旬,借助早春融雪及降水萌发并快速生长完成生活史,以逃避夏季干热气候对其生长发育的影响。与同域生长的其他鹤虱属短命植物相比,两种植物在结实上具有一定的特殊性,具体表现为: ①植株上均能产生两种形态、脱落及扩散方式明显不同的小坚果(异形果实,heteromorphic fruit),其中一类小坚果具长刺、易脱落、可借动物或风力长距离传播,另一类具短刺、不脱落、随母体扩散; ②不同花中异形果实所占的比例以及这些具不同比例异形果实的花在同一果序不同部位的分布明显不同,从果序基部到顶部每花所产生的4个小坚果中短刺小坚果所占比例逐渐减少、而长刺小坚果所占比例逐渐增多。这些特点与其扩散方式及生存对策密切相关。异形果实由于其扩散方式与扩散距离不同,在扩散过程中占据了不同生态位,避免了同胞竞争,从而有利于物种在不可预测的荒漠环境中延续和扩展。
目前,对紫草科植物繁育系统已有较多研究,但对两形果鹤虱和异形狭果鹤虱的繁育系统及其对环境的适应对策还未见报道。本文重点对两种植物的花部综合征及性表达等繁育特性进行了详细研究,以期探讨:①两种植物的花部组成及花序不同部位的花在形态特征上是否存在着差异,它们与异形果实的产生是否存在着联系?②两种植物的性表达方式及交配方式具有哪些特点?这些特点是如何跟准噶尔荒漠环境相适应的?通过该研究旨在为探讨短命植物对准噶尔荒漠的生态适应机制提供重要的理论依据。
1 观测地点和方法
1.1 阴山山地土壤温度
实验观测点位于新疆乌鲁木齐市西郊荒漠上。该地为两种植物的自然分布区,地理坐标为43°48′N、87°34′E,海拔850 m,属于天山前山带冲积平原,土壤为细砾质灰棕荒漠土。据新疆维吾尔自治区气象局提供的资料,1997—2005年观测点所在区域的年平均气温为7.8℃,月均最低温(1月)-12.0℃,月均最高温(7月)23.9℃,高温集中在6—8月;年平均降水量293.8 mm,属典型的荒漠气候。2005—2006年在观测点对两种植物的繁育特性进行了连续观测。
1.2 观测方法
1.2.1 花部及花内分布特征
两形果鹤虱和异形狭果鹤虱同一朵花中均能产生两种不同形态的小坚果,且在果序不同部位的花中两类小坚果所占比例也不相同,因此在盛花期分别选取两种植物不同植株花序的上、中、下部花各30朵,在体视解剖镜下对花部特征进行详细的观测,以分析两种植物的花部组成及花序不同部位的花在形态特征上是否存在着种内差异,它们与异形果实的产生是否存在着联系。
1.2.2 性能性能评价
1 花的开放顺序
30株,并在各植株的相同部位标记1个大小基本一致的花序,连续观察、记录各植株上花序的开放顺序、开花持续时间,各花序上花的开放顺序、每天的开花数以及单花开放、持续时间和花药开裂时间。
2 花的花粉数测定
(P/O值)的测定。 参照Preston与Cruden和McClain的方法。在盛花期,分别在两种植物大小基本一致的30个植株的相同部位上选取一个花序,在每花序相同部位上标记1朵花。在花药开裂前,取花药置于载玻片上压片,置Olympus BH-2型光学显微镜下统计一个花药中的花粉数N,单花的花粉数为N×5。P/O值=单花花粉数/单花胚珠数。
3 可育、败育花粉实验
于盛花期随机取两种植物不同植株上正在开放的花各30朵,将其雄蕊中的花粉置于载玻片上,共涂片10张,用孔雀绿-酸性品红-桔红G(malachite green-arid fuchsin-orange G)染色液进行染色,压片置Olympus BH-2型光学显微镜下分别统计各视野中可育、败育花粉的数目,每压片上统计5个视野。可育花粉壁绿色,原生质红色,败育花粉无原生质,只有壁被染成绿色。花粉可育率=可育花粉数/观测花粉总数×100%。
4 花粉活力动态变化的观察
Dafni等和刘林德等的方法,用TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride)法进行测
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